Cephalaspidea

Els Cefalaspideus (Cephalaspidea= Bullomorpha) són els opistobranquis més primitius i tradicionalment s’han considerat com un grup de transició entre els prosobranquis i els altres opistobranquis. Es coneixen més de 800 espècies a tot el món. Recentment s’han realitzat estudis filogenètics que han demostrat que els cefalaspideus (sensu lato) no són un grup monofilètic i s’ha escindit en altres tres, els Cephalaspidea sensu stricto, els Runcinacea i els Architectibranchia (coneguts també pel nom de Heterobranchia basals, veure apartat de classificació). Entre aquests últims, segons aquests estudis, famílies com Acteonidae, Aplustridae i Ringiculidae ja no serien realment opistobranquis, dins dels quals se’ls considerava fins fa molt poc.

Philinopsis miqueli per Enric Madrenas

Els cefalaspideus en sentit ampli (sensu lato) són els opistobranquis típicament testàcis ja que moltes de les seves espècies posseeixen conquilla. Per exemple, Acteon té una conquilla externa ben calcificada i enrotllada en espiral, on l’animal pot retreure’s íntegrament; en altres espècies, com les de Scaphander i Haminoea, la conquilla encara que externa i calcificada està poc espiralitzada i l’animal no pot retreure’s completament dins d’ella. La conquilla pot ser també de consistència fràgil i parcialment coberta pel mantell com en les espècies de la família Atyidae, o bé poc calcificada i interna en haver quedat completament coberta pel mantell, com passa a la família Philinidae. En els Runcinacea hi ha una conquilla vestigial interna o aquesta pot haver desaparegut totalment. El cap dels cefalaspideus té un disc o escut cefàlic (Cephalaspidea= cap amb escut) que facilita l’enterrament de l’animal en el substrat tou, hàbitat habitual dels representants d’aquest grup. A causa d’això el cap no sol disposar de tentacles o altres expansions sensorials. La cavitat paleal sol estar ben desenvolupada i pot estar situada anteriorment o bé en posició posterior on dins d’ella es troba una brànquia de tipus plegat. En el tub digestiu hi ha un pedrer que posseeix plaques endurides per triturar l’aliment i la ràdula pot faltar en algunes espècies. En l’aparell reproductor l’orifici genital està situat a certa distància de l’òrgan copulador masculí i existeix entre ells un solc seminal ciliat per on discorre l’esperma que s’emet en la còpula, com ocorre també en els Anaspidea. El peu és de tipus reptant i es diferencien, en algunes espècies, un parell de lòbuls laterals o lòbuls parapodials, com ocorre en Gastropteron rubrum, que s’apliquen sobre la conquilla en estat de repòs i poden ser utilitzats també per a la natació.

Biologia
Els cefalaspideus generalment són habitants de substrats tous, on viuen enterrats a diversos cm de profunditat a la recerca d’aliment. Algunes espècies habiten en fons de fang o cascall que són caladors d’arrossegament de vaixells de pesca i solen aparèixer entre les restes dels descarts no comercials de la pesca, com ocorre amb Scaphander lignarius, que pot aconseguir 80 mm de longitud i que s’alimenta de foraminífers, poliquets, gasteròpodes i petits bivalves. En fons similars viuen Philine quadrilineata i Ph. catena, que s’alimenten de poliquets, foraminífers i bivalves. Les espècies de Retusa i Cylichna viuen en fons de sorra i fang o prades de Posidònia oceànica alimentant-se de foraminífers i petits gasteròpodes. Les espècies del gènere Haminoea i Bulla són herbívores i viuen en fons fangosos de l’interior de ports o fons de badies succintes amb fanerògames marines, alimentant-se d’algues verdes, pardes i vermelles i fanerògames com Cymodocea nodosa, a més de cianobacteris i diatomees. Les espècies dels gèneres Navanax, Philinopsis, Aglaja i uns altres (família Aglajidae) són depredadors molt actius de turbel·laris, nemertins, poliquets i fins i tot de nudibranquis i altres cefalaspideus. En diferents espècies de cefalaspideus s’han trobat metabòlits secundaris implicats en la defensa química de l’animal i també uns altres que funcionen com a feromones d’alarma per a la comunicació entre els diferents exemplars, com ocorre en les espècies de Haminoea. Els cefalaspideus són hermafrodites simultanis i després de la còpula efectuen postes en forma de cinta o cordó amb nombrosos ous que dipositen sobre la sorra.

Distribució
Els Cefalaspideus sensu stricto viuen en tot tipus de substrats tous, des de la zona intermareal fins a fons circalitorals. Nombroses espècies habiten en aigües càlides i temperades dels dos hemisferis i fins i tot es coneixen algunes que prefereixen les aigües fredes polars, com per exemple Philine alata, d’aigües antàrtiques. Scaphander té una vintena d’espècies que es distribueixen pels fons tous de certa profunditat de tots els mars del món, des de l’Àrtic fins a les aigües antàrtiques. En la Península Ibèrica, Balears i Canàries s’han citat una mica més d’un centenar d’espècies de Cefalaspideus s.s., que corresponen al 90% de totes les espècies presents en aigües europees segons el ERMS (European Register of Marine Species). Una trentena d’aquestes espècies s’han observat en aigües catalanes.

Classificació
Segons els últims estudis filogenètics amb dades moleculars (Malaquias et al. 2009. A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated) (veure també l’apartat de “taxonomia” en aquesta mateixa web), els opistobranquis inclosos en l’ordre dels Cefalaspideus tradicionals o en sentit ampli (sensu lato) estarien dividits en tres grups o clades: d’una banda els Architectibranchia (=Heterobranchia basals segons el WoRMS) amb categoria d’Infraclasse dins de la subclasse Heterobranchia, els Runcinacea i els Cephalaspidea sensu stricto, aquests dos últims amb categoria d’Ordre dins de la Infraclasse dels Opisthobranchia. Això vol dir que les famílies incloses dins dels Architectibranchia ja no serien considerats veritables opistobranquis encara que per morfologia i hàbitat alguns d’ells siguin afins als veritables cefalaspideus. En la classificació que segueix, malgrat tot s’indiquen dins dels Architectibranchia les famílies que s’han considerat en algun moment dins dels Cefalaspideus sensu lato. En el recent treball de Jorger et al. (2010) els Cephalaspidea s.s. i els Runcinacea queden inclosos en el grup o clade dels Euopisthobranchia.

  • Infraclasse Architectibranchia (Heterobranchia basals) Haszprunar, 1985
    • Família Acteonidae d’Orbigny, 1843
      • Gènere Acteon
      • Gènere Japonacteon
      • Gènere Mexacteon
      • Gènere Pupa
    • Família Aplustridae Gray, 1847
      • Gènere Hydatina
      • Gènere Micromelo
    • Família Bullinidae Gray, 1850
      • Gènere Bullina
    • Família Ringiculidae Philippi, 1853
      • Gènere Ringicula
  • Infraclasse Opisthobranchia Milne Edwards, 1848
    • Ordre Runcinacea Burn, 1963
      • Família Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Gènere Runcina
      • Família Ilbiidae Burn, 1963
        • Gènere Ilbia
    • Ordre Cephalaspidea Fischer, 1887 (Cephalaspidea sensu stricto)
      • Superfamília Diaphanoidea Odhner, 1914
        • Família Diaphanidae Odhner, 1914
          • Gènere Diaphana
          • Gènere Newnesia
          • Gènere Toledonia
          • Gènere Colpodaspis
      • Superfamília Philinoidea Gray, 1850
        • Família Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
          • Gènere Cylichna
          • Gènere Acteocina
          • Gènere Tornatina
        • Família Scaphandridae G. O Sars, 1878
          • Gènere Scaphander
          • Gènere Roxania
        • Família Retusidae Thiele, 1925
          • Gènere Retusa
          • Gènere Pyrunculus
          • Gènere Cylichnina
        • Família Rhizoridae Dell, 1952
          • Gènere Rhizorus
          • Gènere Volvulella
        • Família Philinidae Gray, 1850
          • Gènere Philine
        • Família Aglajidae Pilsbry, 1895
          • Gènere Aglaja
          • Gènere Chelidonura
          • Gènere Navanax
          • Gènere Philinopsis
          • Gènere Spinoaglaja
        • Família Philinoglossidae Hertling, 1932
          • Gènere Philinoglossa
        • Família Gastropteridae Swainson, 1840
          • Gènere Gastropteron
          • Gènere Siphopteron
      • Superfamília Bulloidea Gray, 1827
        • Família Bullidae Gray, 1827
          • Gènere Bulla
          • Gènere Hamineobulla
      • Superfamília Haminoeoidea Pislbry, 1895
        • Família Haminoeidae Pilsbry, 1893
          • Gènere Atys
          • Gènere Haminoea
          • Gènere Phanerophthalmus
          • Gènere Weinkauffia

Espècies de cefalaspideus citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:

Acteocina mucronata (Philippi,1849) @ Dubai (UAE) by Joop Trausel and Frans Slieker

Acteocina mucronata

Acteocina (Tornatina) crithodes by Melvill J. C. & Standen R. (1901)

Acteocina crithodes

Aglaja tricolorata

Aglaja tricolorata

Aliculastrum cylindricum by Monse Sanz Ortiz

Aliculastrum cylindricum

Atys blainvillianus

Atys blainvillianus

Atys jeffreysi @ Gnejna Bay, Mgarr, Malta by Constantino Mifsud

Atys jeffreysi

Atys macandrewii @ Malta by Constantino Mifsud

Atys macandrewi

Bulla arabica by Baki Yokes @ 20081108 Kas, Turquia 15m on Cymodocea nodosoa+Halophila stipulacea, night dive, size 48.5mm

Bulla arabica

Bulla striata @ Taranto, Italy 19-06-2016 by Enrico Ricchitelli

Bulla striata

Chelidonura africana by Enric Madrenas

Chelidonura africana

Chelidonura fulvipunctata 1cm @ S'Algar, Menorca 5 m. 21-08-2015 by Enric Madrenas

Chelidonura fulvipunctata

Colpodapsis pusilla (2) Quelhuit 24062009 by Jean Michel Crouzet

Colpodaspis pusilla

Cylichna alba @ Senja Island, Troms, Norway by Joop Trausel and Frans Slieker (Natural Museum Rotterdam)

Cylichna alba

Cylichna cylindracea @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Cylichna cylindracea

Diaphana globosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Diaphana globosa

Diaphana minuta by Klas Malmberg (Sweden)

Diaphana minuta

Gastropteron rubrum by Gilles Cavignaux

Gastropteron rubrum

Haminoea cyanomarginata by Alessandro Pagano

Haminoea cyanomarginata

Haminoea elegans @ Lake Worth lagoon, West Palm Beach, Florida, USA 21-07-2010 by Anne DuPont

Haminoea elegans

Haminoea exigua by Sandrine Bielecki

Haminoea exigua

Haminoea hydatis @ Malta by Constantino Mifsud

Haminoea hydatis

Haminoea japonica by Gilles Cavignaux

Haminoea japonica

Haminoea navicula by Gilles Cavignaux

Haminoea navicula

Haminoea orbignyana

Haminoea orbignyana

Haminoea orteai @ Azores by Peter Wirtz

Haminoea orteai

Hermania scabra @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Hermania scabra

Laona pruinosa 5mm @ Sgeir Port A'Ghuail, Loch Fyne (Scotland) 6m 27-04-2013 by Jim Anderson

Laona pruinosa

Philine angulata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Philine angulata

Philine catena @ Costa Brava 3-05-2015 by Enric Madrenas

Philine catena

Philine lima @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Philine lima

Philine monterosati shell by Marion, A.F. Annales du Museé d'Histoire Naturelle de Marseille, Tome II, 1884-1885

Philine monterosati

Philine punctata 1.5mm @ Split, Croatia 1m by Jakov Prkic

Philine punctata

Philine quadrata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Philine quadrata

Philine_quadripartita 2 15mm @ Wied iz-Zurrieq, Malta 36m depth 27-08-1995 by Carmel Sammut

Philine quadripartita

Philine striatula. Colezzione malacologiche del Museo Civico di Zoologia, Roma

Philine striatula

Philine ventricosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Philine ventricosa

Philinoglossa helgolandica @ Cariño (Ría de Ferrol) 10.02.2004 by Victoriano Urgorri

Philinoglossa helgolandica

Philinopsis depicta by Luis Sánchez Tocino

Philinopsis depicta

Philinopsis miqueli

Philinopsis miqueli

Philinopsis speciosa (60mm) @ Hekili Point, Maui, Hawaii 14-11-2008 by Cory Pittman

Philinopsis speciosa

Philinopsis wildpretii @ Cap de Creus 11m 31-10-2015 by Enric Madrenas

Philinopsis wildpretii

Pyrunculus fourierii (Audouin,1826) @ Mersin, Turkey by Joop Trausel and Frans Slieker (Natural History Museum Rotterdam)

Pyrunculus fourierii

Pyrunculus ovatus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Pyrunculus ovatus

Retusa crossei (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1886) 2mm from Malta in 35 m.

Retusa crossei

Retusa desgenettii @ Dahab, Egypt by Joop Trausel and Frans Slieker

Retusa desgenettii

Retusa leptoeneilema @ Vranjic, Croatia 3-12-2016 by Jakov Prkić

Retusa leptoeneilema

Retusa mammillata @ Cariño (Ría de Ferrol) 10.02.2004 by Victoriano Urgorri

Retusa mammillata

Retusa minutissima Monterosato, 1878 by Mouna Antit

Retusa minutissima

Retusa obtusa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Retusa obtusa

Retusa truncatula 3mm @ Ibiza by Joop Trausel & Frans Slieker (Natural History Museum Rotterdam)

Retusa truncatula

Retusa umbilicata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Retusa umbilicata

Ringicula auriculata (Ménard de la Groye, 1811) Specimen from La Goulette, Tunisia (soft bottoms 10-15 m, 19.01.2010), actual size 3.4 mm

Ringicula auriculata

Ringicula buccinea (Brocchi,1814) [MIOCENE]

Ringicula buccinea

Ringicula conformis Monterosato, 1877 Specimen from La Goulette, Tunisia (soft bottoms 10-15 m, 19.01.2010), actual size 3.1 mm

Ringicula conformis

Ringicula minutula

Ringicula minutula

Roxania utriculus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Roxania utriculus

Scaphander lignarius @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Scaphander lignarius

Scaphander punctostriatus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Scaphander punctostriatus

Ventomnestia girardi (Audouin,1826) @ Famagusta, Cyprus by Joop Trausel and Frans Slieker

Ventomnestia girardi

Volvulella acuminata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Volvulella acuminata

Volvulella ovulina @ Japan by Tadashige Habe

Volvulella ovulina

Weinkauffia turgidula by Lluís Toll

Weinkauffia turgidula

Bibliografia

Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.

Citeu aquest article com:

Ballesteros, Manuel, Enric Madrenas, Miquel Pontes et al. (2012-2017) "Cephalaspidea" in OPK-Opistobranquis, Published: 14/05/2012, Accessed: 20/09/2017 at (http://opistobranquis.info/ca/CurEk)

Per poder copiar aquesta cita o fragments de text cal que sigueu un usuari registrat.