Cephalaspidea

Los Cefalaspídeos (Cephalaspidea= Bullomorpha) son los opistobranquios más primitivos y tradicionalmente se han considerado como un grupo de transición entre los prosobranquios y los demás opistobranquios. Se conocen algo más de 800 especies en todo el mundo. Recientemente se han realizado estudios filogenéticos que han demostrado que los cefalaspídeos (sensu lato) no son un grupo monofilético y se ha escindido el grupo en otros tres, los Cephalaspidea sensu stricto, los Runcinacea y los Architectibranchia (conocidos también por el nombre de Heterobranchia basales, ver apartado de clasificación). Entre estos últimos, según estos estudios, familias como Acteonidae, Aplustridae y Ringiculidae ya no serían realmente opistobranquios, dentro de los cuales se habían considerado hasta hace muy poco.

Melanochlamys miqueli por Enric Madrenas

Los cefalaspídeos en sentido amplio (sensu lato) son los opistobranquios típicamente testáceos ya que muchas de sus especies poseen concha. Por ejemplo, Acteon tiene una concha externa bien calcificada y enrollada en espiral, donde el animal puede retraerse en su totalidad; en otras especies, como las de Scaphander y Haminoea, la concha aunque externa y calcificada está poco espiralizada y el animal no puede retraerse completamente dentro de ella. La concha puede ser también de consistencia frágil y parcialmente cubierta por el manto como en las especies de la familia Atyidae, o bien muy poco calcificada e interna al haber quedado completamente cubierta por el manto, como ocurre en la familia Philinidae. En los Runcinacea hay una concha vestigial interna o ésta puede haber desaparecido totalmente. La cabeza de los cefalaspídeos tiene un disco o escudo cefálico (Cephalaspidea= cabeza con escudo) que facilita el enterramiento del animal en el substrato blando, hábitat habitual de los representantes de este grupo. Debido a esto la cabeza no suele disponer de tentáculos u otras expansiones sensoriales. La cavidad paleal suele estar bien desarrollada y puede estar situada anteriormente o bien en posición posterior, dentro de ella se encuentra una branquia de tipo plegado. En el tubo digestivo hay una molleja que posee placas endurecidas para triturar el alimento y la rádula puede faltar en algunas especies. En el aparato reproductor el orificio genital está situado a cierta distancia del órgano copulador masculino y existe entre ellos un surco seminal ciliado por donde discurre el esperma que se emite en la cópula, como ocurre también en los Anaspidea. El pie es de tipo reptante y diferencia, en algunas especies, un par de lóbulos laterales o lóbulos parapodiales, como ocurre en Gastropteron rubrum, que se aplican sobre la concha en estado de reposo y pueden ser utilizados también para la natación.

Biología
Los cefalaspídeos generalmente son habitantes de substratos blandos, donde viven enterrados a varios cm de profundidad en busca de alimento. Algunas especies habitan en fondos de fango o cascajo que son caladeros de arrastre de barcos de pesca y suelen aparecer entre los restos de los descartes no comerciales de la pesca, como ocurre con Scaphander lignarius, que puede alcanzar 80 mm de longitud y que se alimenta de foraminíferos, poliquetos, gasterópodos y pequeños bivalvos. En fondos similares viven  Philine aperta y Ph. catena, que se alimentan de poliquetos, foraminíferos y bivalvos. Las especies de Retusa y Cylichna viven en fondos de arena y fango o praderas de Posidonia oceánica alimentándose de foraminíferos y pequeños gasterópodos. Las especies del género Haminoea y Bulla son herbívoras y viven en fondos fangosos del interior de puertos o fondos de bahías someras con fanerógamas marinas, alimentándose de algas verdes, pardas y rojas y fanerógamas como Cymodocea nodosa, además de cianobacterias y diatomeas. Las especies de los géneros Navanax, Philinopsis, Aglaja y otros (familia  Aglajidae) son depredadores muy activos de turbelarios, nemertinos, poliquetos e incluso de nudibranquios y otros cefalaspídeos. En diferentes especies de cefalaspídeos se han encontrado metabolitos secundarios implicados en la defensa química del animal y también otros que funcionan como feromonas de alarma para la comunicación entre los diferentes ejemplares, como ocurre en las especies de Haminoea. Los cefalaspídeos son hermafroditas simultáneos y después de la cópula efectúan puestas en forma de cinta o cordón con numerosos huevos que depositan sobre la arena.

Distribución
Los Cefalaspídeos sensu stricto viven en todo tipo de substratos blandos, desde la zona intermareal hasta fondos circalitorales. Numerosas especies habitan aguas cálidas y templadas de los dos hemisferios e incluso se conocen algunas que prefieren las aguas frías polares, como por ejemplo Philine alata, de aguas antárticas. Scaphander tiene una veintena de especies que se distribuyen por los fondos blandos de cierta profundidad de todos los mares del mundo, desde el Ártico hasta las aguas antárticas. En la Península Ibérica, Baleares y Canarias se han citado algo más de un centenar de especies de Cefalaspídeos s.s., que corresponden al 90% de todas las especies presentes en aguas europeas según el ERMS (European Register of Marine Species). Una treintena de estas especies se han observado en aguas catalanas.

Clasificación
Según los últimos estudios filogenéticos con datos moleculares  (Malaquias et al. 2009. A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated) (ver también el apartado de “taxonomía” en esta misma web),  los opistobranquios incluidos en el orden de los Cefalaspídeos tradicionales o en sentido amplio (sensu lato) estarían divididos en tres grupos o clados: por un lado los Architectibranchia (=Heterobranchia basales según el WoRMS) con categoría de infraclase dentro de la subclase Heterobranchia, los Runcinacea y los Cephalaspidea sensu stricto, éstos dos últimos con categoría de orden dentro de la infraclase de los Opisthobranchia. Quiere esto decir que las familias incluidas dentro de los Architectibranchia ya no serían considerados verdaderos Opistobranquios aunque por morfología y hábitat algunos de ellos sean afines a los verdaderos cefalaspídeos. En la clasificación que sigue, no obstante se indican dentro de los Architectibranchia las familias que se han considerado en algún momento dentro de los Cefalaspídeos sensu lato. En el reciente trabajo de Jorger et al. (2010) los Cephalaspidea s.s. y los Runcinacea quedan incluidos en el grupo o clado de los Euopisthobranchia.

  • Infraclase Architectibranchia (Heterobranchia basales) Haszprunar, 1985
    • Familia Acteonidae d’Orbigny, 1843
      • Género Acteon
      • Género Japonacteon
      • Género Mexacteon
      • Género Pupa
    • Familia Aplustridae Gray, 1847
      • Género Hydatina
      • Género Micromelo
    • Familia Bullinidae Gray, 1850
      • Género Bullina
    • Familia Ringiculidae Philippi, 1853
      • Género Ringicula
  • Infraclase Opisthobranchia Milne Edwards, 1848
    • Orden Runcinacea Burn, 1963
      • Familia Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Género Runcina
      • Familia Ilbiidae Burn, 1963
        • Género Ilbia
    • Orden Cephalaspidea Fischer, 1887 (Cephalaspidea sensu stricto)
      • Superfamilia Diaphanoidea Odhner, 1914
        • Familia Diaphanidae Odhner, 1914
          • Género Diaphana
          • Género Newnesia
          • Género Toledonia
          • Género Colpodaspis
          • ...
      • Superfamilia Philinoidea Gray, 1850
        • Familia Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
          • Género Cylichna
          • Género Acteocina
          • Género Tornatina
        • Famila Scaphandridae G. O Sars, 1878
          • Género Scaphander 
          • Género Roxania
        • Familia Retusidae Thiele, 1925
          • Género Retusa
          • Género Pyrunculus
          • Género Cylichnina
        • Familia Rhizoridae Dell, 1952
          • Género Rhizorus
          • Género Volvulella
        • Familia Philinidae Gray, 1850
          • Género Philine
        • Familia Aglajidae Pilsbry, 1895
          • Género Aglaja
          • Género Chelidonura
          • Género Navanax
          • Género Philinopsis
          • Género Spinoaglaja
        • Familia Philinoglossidae Hertling, 1932
          • Género Philinoglossa
        • Familia Gastropteridae Swainson, 1840
          • Género Gastropteron
          • Género Siphopteron
      • Superfamilia Bulloidea Gray, 1827
        • Familia Bullidae Gray, 1827
          • Género Bulla 
          • Género Hamineobulla
      • Superfamilia Haminoeoidea Pislbry, 1895
        • Familia Haminoeidae Pilsbry, 1893
          • Género Atys
          • Género Haminoea
          • Género Phanerophthalmus
          • Género Weinkauffia

Especies de cefalaspideos citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Acteocina mucronata (Philippi,1849) @ Dubai (UAE) by Joop Trausel and Frans Slieker

Acteocina mucronata

Acteocina (Tornatina) crithodes by Melvill J. C. & Standen R. (1901)

Acteocina crithodes

Aglaja tricolorata

Aglaja tricolorata

Aliculastrum cylindricum by Monse Sanz Ortiz

Aliculastrum cylindricum

Atys blainvillianus

Atys blainvillianus

Atys jeffreysi @ Gnejna Bay, Mgarr, Malta by Constantino Mifsud

Atys jeffreysi

Atys macandrewii @ Malta by Constantino Mifsud

Atys macandrewii

Biuve fulvipunctata 1cm @ S'Algar, Menorca 5 m. 21-08-2015 by Enric Madrenas

Biuve fulvipunctata

Bulla arabica by Baki Yokes @ 20081108 Kas, Turquia 15m on Cymodocea nodosoa+Halophila stipulacea, night dive, size 48.5mm

Bulla arabica

Bulla striata @ Taranto, Italy 19-06-2016 by Enrico Ricchitelli

Bulla striata

Camachoaglaja africana by Enric Madrenas

Camachoaglaja africana

Colpodapsis pusilla (2) Quelhuit 24062009 by Jean Michel Crouzet

Colpodaspis pusilla

Cylichna alba @ Senja Island, Troms, Norway by Joop Trausel and Frans Slieker (Natural Museum Rotterdam)

Cylichna alba

Cylichna cylindracea @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Cylichna cylindracea

Diaphana globosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Diaphana globosa

Diaphana minuta by Klas Malmberg (Sweden)

Diaphana minuta

Gastropteron rubrum by Gilles Cavignaux

Gastropteron rubrum

Haminoea cyanomarginata by Alessandro Pagano

Haminoea cyanomarginata

Haminoea elegans @ Lake Worth lagoon, West Palm Beach, Florida, USA 21-07-2010 by Anne DuPont

Haminoea elegans

Haminoea exigua by Sandrine Bielecki

Haminoea exigua

Haminoea hydatis @ Malta by Constantino Mifsud

Haminoea hydatis

Haminoea japonica by Gilles Cavignaux

Haminoea japonica

Haminoea navicula by Gilles Cavignaux

Haminoea navicula

Haminoea orbignyana

Haminoea orbignyana

Haminoea orteai @ Azores by Peter Wirtz

Haminoea orteai

Hermania scabra @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Hermania scabra

Laona pruinosa 5mm @ Sgeir Port A'Ghuail, Loch Fyne (Scotland) 6m 27-04-2013 by Jim Anderson

Laona pruinosa

Laona quadrata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Laona quadrata

Melanochlamys miqueli by Enric Madrenas

Melanochlamys miqueli

Melanochlamys wildpretii @ Cap de Creus 11m 31-10-2015 by Enric Madrenas

Melanochlamys wildpretii

Philine angulata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Philine angulata

Philine catena @ Costa Brava 3-05-2015 by Enric Madrenas

Philine catena

Philine lima @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Philine lima

Philine monterosati shell by Marion, A.F. Annales du Museé d'Histoire Naturelle de Marseille, Tome II, 1884-1885

Philine monterosati

Philine punctata 1.5mm @ Split, Croatia 1m by Jakov Prkic

Philine punctata

Philine_quadripartita 2 15mm @ Wied iz-Zurrieq, Malta 36m depth 27-08-1995 by Carmel Sammut

Philine quadripartita

Philine striatula. Colezzione malacologiche del Museo Civico di Zoologia, Roma

Philine striatula

Philine ventricosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Philine ventricosa

Philinoglossa helgolandica @ Cariño (Ría de Ferrol) 10.02.2004 by Victoriano Urgorri

Philinoglossa helgolandica

Philinopsis depicta by Luis Sánchez Tocino

Philinopsis depicta

Philinopsis speciosa (60mm) @ Hekili Point, Maui, Hawaii 14-11-2008 by Cory Pittman

Philinopsis speciosa

Pyrunculus fourierii (Audouin,1826) @ Mersin, Turkey by Joop Trausel and Frans Slieker (Natural History Museum Rotterdam)

Pyrunculus fourierii

Pyrunculus ovatus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Pyrunculus ovatus

Retusa crossei (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1886) 2mm from Malta in 35 m.

Retusa crossei

Retusa desgenettii @ Dahab, Egypt by Joop Trausel and Frans Slieker

Retusa desgenettii

Retusa leptoeneilema @ Vranjic, Croatia 3-12-2016 by Jakov Prkić

Retusa leptoeneilema

Retusa mammillata @ Cariño (Ría de Ferrol) 10.02.2004 by Victoriano Urgorri

Retusa mammillata

Retusa minutissima Monterosato, 1878 by Mouna Antit

Retusa minutissima

Retusa obtusa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Retusa obtusa

Retusa truncatula 3mm @ Ibiza by Joop Trausel & Frans Slieker (Natural History Museum Rotterdam)

Retusa truncatula

Retusa umbilicata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Retusa umbilicata

Ringicula auriculata (Ménard de la Groye, 1811) Specimen from La Goulette, Tunisia (soft bottoms 10-15 m, 19.01.2010), actual size 3.4 mm

Ringicula auriculata

Ringicula buccinea (Brocchi,1814) [MIOCENE]

Ringicula buccinea

Ringicula conformis Monterosato, 1877 Specimen from La Goulette, Tunisia (soft bottoms 10-15 m, 19.01.2010), actual size 3.1 mm

Ringicula conformis

Ringicula minutula

Ringicula minutula

Roxania utriculus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Roxania utriculus

Scaphander lignarius @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Scaphander lignarius

Scaphander punctostriatus @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Scaphander punctostriatus

Ventomnestia girardi (Audouin,1826) @ Famagusta, Cyprus by Joop Trausel and Frans Slieker

Ventomnestia girardi

Volvulella acuminata @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Lena Tina Ohnheiser

Volvulella acuminata

Volvulella ovulina @ Japan by Tadashige Habe

Volvulella ovulina

Weinkauffia turgidula by Lluís Toll

Weinkauffia turgidula

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.