Dexiarchia

Los Dexiarchia (del griego dexios = a la derecha; archos = ano)  es un grupo de nudibranquios establecido recientmente por Schrödl et al. (2001) e incluye a los tradicionales nudibranquios cladohepáticos (eolidáceos, armináceos y  dendronotáceos), más el enigmático grupo de los Doridoxidae, todos ellos caracterizados por tener el ano en posición lateral derecha y la glándula digestiva más o menos ramificada.

Janolus cristatus por Enric Madrenas

Cladobranchia es grupo muy diverso de moluscos marinos dentro de los Dexiarchia que incluye aproximadamente 1000 especies, si bien la falta de estudios da como resultado que este grupo sea poco conocido.

Según Goodheart et al. (2015), hasta la fecha se han realizado únicamente dos filogenias a gran escala sobre los Cladobranchia: (Pola & Gosliner, 2010), que utiliza los tres genes más comúnmente utilizados en la filogenia de nudibranquios y (Goodheart et al, 2015), que utiliza todos los datos disponibles para el público a través de GenBank para entender las relaciones evolutivas de los miembros de este grupo, lo que añade dos genes adicionales y aumenta el número de taxones muestreados en aproximadamente 200. En ambas inferencias filogenéticas de los Cladobranchia, la mayoría de las relaciones entre y dentro de las tres divisiones taxonómicas tradicionales de los Cladobranchia (Arminida, con cerca de 100 especies; Dendronotida, con cerca de 250 especies, y Aeolidida, con cerca de 600 especies) siguen siendo poco claras, .

Además de las filogenias específicamente dirigidas a la comprensión de las relaciones dentro de los Cladobranchia, las inferencias filogenéticas han tratado de abordar la historia evolutiva de Nudibranchia o el clado más grande Euthyneura (Wollscheid E y H. Wägele 1999; Wollscheid et al 2001;. Thollesson, 1999; Wägele y Willan, 2000; Wägele et al, 2013; Mahguib y Valdés, 2015 y Schrödl et al, 2001). Los resultados, con respecto a las principales agrupaciones dentro de los Cladobranchia, fueron inconsistentes en todos estos estudios, con las tres principales divisiones consideradas tanto parafiléticas como monofiléticas en diferentes publicaciones. El trabajo más reciente y completo por Wollscheid-Lengling et al. 2001 sugería que Aeolidida es monofilético y que tanto Dendronotida como Arminida son parafiléticos.

Aunque la historia evolutiva más basal de los Cladobranchia ha sido problemática para la inferencia filogenética, una serie de estudios (tanto morfológicos como moleculares) han proporcionado pruebas que apoyan estas relaciones tanto a nivel de familia como a nivel de género. Se han publicado recientemente filogenias de familias individuales como Aeolidiidae, Arminidae, Bornellidae, Glaucidae, Scyllaeidae y Tritoniidae, y a nivel de género se han publicado sobre Antaeolidiella, Babakina, Berghia, Burnaia, Dendronotus, Limenandra, Melibe, Phyllodesmium y Spurilla. Todos estos estudios se han centrado en aspectos particulares del árbol de los Cladobranchia, y aunque se han confirmado algunas relaciones, es evidente que las relaciones globales entre los grupos de más alto nivel dentro de los Cladobranchia no se conocen bien. Además, individualmente estos estudios cubren muy poca de la diversidad general de los Cladobranchia.

Los Cladobranchia, como grupo, carecen de una organización corporal homogénea: Los Eolidáceos tienen el cuerpo alargado y grupos de papilas llamados ceratas a ambos lados del cuerpo. Los Armináceos tienen el cuerpo de forma más o menos triangular y viven en fondos blandos. Los Dendronotáceos tienen el cuerpo alargado y prolongaciones dendríticas a ambos lados del cuerpo. Los Doridoxidae tienen la forma corporal de los nudibranquios doridáceos, esto es, aplanados dorsoventralmente.

La taxonomía actual de los Dexiarchia considera los siguientes infraórdenes y parvórdenes:

  • Suborden Dexiarchia Schrödl, Wagele & Willan, 2001
    • Infraorden  Cladobranchia  Sars, 1878
      • Parvorden Cladobranchia no asignados  Willan & Morton, 1984: la filogenia molecular todavía no puede aclarar las relaciones entre algunas familias de nudibranquios Cladobranchia como Charcotiidae, Dironidae, Goniaeolididae, Heroidae, Madrellidae, Pinufiidae y Proctonotidae (considerados tradicionalmente como Armináceos), Dotidae (considerados tradicionalmente como Dendronotáceos) y Embletoniidae (considerados clásicamente como Eolidáceos)  que quedan reunidos en este clado provisionalmente a la espera de datos más concretos. El antiguo infraorden Pseudoeuctenidiacea Tardy, 1970 también está incluído en este grupo, aunque sólo incluía a representantes de la familia Doridoxidae, de aguas profundas y con únicamente dos especies del género Doridoxa Bergh, 1899 que no se han encontrado en aguas ibéricas.
      • Parvorden Aeolidida  Odhner, 1934: son los tradicionales Eolidáceos, nudibranquios de cuerpo estrecho, con papilas dorsales digitiformes donde penetra la glándula digestiva. Numerosas familias, géneros y especies en todo el mundo.
      • Parvorden Dendronotida  Odhner, 1934: son los tradicionales Dendronotáceos, nudibranquios de cuerpo alargado con una hilera de prolongaciones dendríticas a cada lado del dorso.
      • Parvorden Euarminida  Odhner, 1939: son los verdaderos Armináceos, con los géneros Armina Rafinesque, 1814 y Dermatobranchus van Hasselt, 1824 entre otros.

Grupos principales de Dexiarchia:

Doto dunnei

Cladobranchia no asignados

Dondice banyulensis

Aeolidida

Dendronotida

Dendronotida

Armina neapolitana

Euarminida

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.