Sacoglossa

Este grupo de opistobranquios comprende cerca de unas 300 especies caracterizadas, entre otras cosas, por su alimentación estrictamente herbívora y la presencia de una rádula con una sola hilera de dientes (uniseriada). Los dientes radulares son de tipo puntiagudo y están especializados para perforar células vegetales de las algas de las que se nutren. Una vez usados, estos dientes no son eliminados al exterior como en los demás Opistobranquios, sino que se mantienen en un saco ventral del bulbo bucal, el asca (de aquí el nombre usado para este grupo Sacoglosos o Ascoglosos, lo que significa literalmente bolsa o saco en la lengua); dentro de este saco o asca los dientes usados son reabsorbidos. La faringe de los sacoglosos es de tipo suctor, pudiendo succionar con su musculatura los jugos celulares de las células de las algas perforadas por los dientes radulares.

Elysia timida por Enric Madrenas

A nivel morfológico, hay sacoglosos que disponen de concha externa o sacoglosos testáceos como Oxynoe y los hay que carecen de ella o sacoglosos desnudos como Bosellia. Los sacoglosos desnudos pueden ser confundidos con las verdaderas babosas de mar o nudibranquios. Los sacoglosos suelen estar bien cefalizados, destacando en la cabeza los rinóforos, que están frecuentemente enrollados, tienen un pie reptante y el manto puede tener papilas o cerata como en Hermaea y Placida, carecer de expansiones como en Limapontia o bien estar modificado en un par de parapodios como en Elysia y Thuridilla.

Biología
Muchas especies de sacoglosos, especialmente las que carecen de concha, tienen capacidad para retener en sus tejidos los plastos (cloroplastos, rodoplastos u otros) de las células algales de las que se alimentan y los mantienen funcionales efectuando la fotosíntesis durante horas, días, semanas e incluso meses. A esta capacidad se la denomina cleptoplastia (literalmente “robar plastos”) y se considera un tipo peculiar de simbiosis entre el sacogloso y el plasto del alga. No se conoce aún el mecanismo por el cual los plastos algales ingeridos por los sacoglosos no son digeridos en su tubo digestivo. Para explicar el funcionamiento de los plastos (que necesitan la expresión de algunos genes nucleares del alga) en el cuerpo de los sacoglosos, se ha postulado que la larga coevolución sacogloso-alga originó una transferencia horizontal de genes del alga hacia el sacogloso, de modo que en éste los plastos son “reconocidos” y mantenidos funcionales. Esta capacidad de retención de plastos en los tejidos de los sacoglosos tiene dos efectos beneficiosos para el sacogloso. Por un lado, los tejidos del sacogloso donde se acumulan los plastos  adquieren el color del plasto, verde si son cloroplastos, rojo si son rodoplastos, de modo que el sacogloso consigue una homocromía y una cripsis casi perfectas sobre el alga de la que se alimenta. Por otro lado, los plastos simbiónticos, gracias al agua, CO2 y otros bioelementos suministrados por el sacogloso, efectúan la fotosíntesis y suministran de esta manera materia orgánica al animal, la cual le sirve de alimento. Muchas especies de sacoglosos, ante la escasez de alimento en el medio, son capaces de sobrevivir sólo con el suministro de materia orgánica fotosintetizada por sus plastos simbiontes. Por esta circunstancia, los sacoglosos son denominados también babosas de mar con placas solares o “solar-powered sea slugs” (Rudman, W.B., 1998 Solar-powered sea slugs. [In] Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney). Los mecanismos defensivos de los sacoglosos van desde la homocromía sobre el substrato algal, la cripsis sobre él debido a sus formas corporales, la autotomía o desprendimiento de partes del cuerpo, la presencia de una concha o bien la defensa química mediante metabolitos secundarios. En este último caso hay sacoglosos que incorporan estos metabolitos del alga, los acumulan en sus tejidos sin modificar y los liberan al exterior cuando son molestados; otras especies también obtienen los metabolitos del alga pero los transforman ligeramente antes de liberarlos. Finalmente hay sacoglosos que son capaces de biosintetizar sus propias moléculas defensivas sin necesidad de incorporarlas de la dieta. Los sacoglosos son hermafroditas, tienen fecundación interna mediante cópulas recíprocas y después efectúan puestas en forma de cordón enrollado, de cinta o de otra forma. Las larvas velígeras que eclosionan pueden, según las especies, alimentarse de pláncton (larvas planctotróficas) o bien de las propias reservas del huevo (larvas lecitotróficas).

Distribución
La mayoría de las especies de sacoglosos se distribuyen en aguas tropicales o subtropicales del Indopacífico, del Caribe o del Atlántico, teniendo una estrecha relación con la distribución de las especies algales que les sirven de alimento. En las aguas europeas se han catalogado unas 50 especies de sacoglosos, la mayoría de ellas presentes también en las costas de la Península Ibérica. En las costas catalanas se han citado una veintena de de especies

Clasificación
El orden Sacoglossa contiene dos subórdenes, el SO. Oxynoacea, donde se incluyen los sacoglosos con concha, que se alimentan casi exclusivamente de algas del grupo de las caulerpales y no retienen cloroplastos del alga, y el SO. Plakobranchacea que integra las especies de sacoglosos desnudos, que tienen una dieta alimenticia más variada y muchas de las especies retienen plastos de las algas.

La taxonomía de los Sacoglossa según el WoRMS es la siguiente:

  • Orden SACOGLOSSA von Ihering, 1876
    • Suborden Oxynoacea H. Adams & A. Adams, 1854
      • Familia Cylindrobullidae Thiele, 1931
        • Género Cylindrobulla P. Fischer, 1857
      • Familia Juliidae E. A. Smith, 1885
        • Género Berthelinia Crosse, 1875
        • Género Julia Gould, 1862
      • Familia Volvatellidae Pilsbry, 1895
        • Género Ascobulla Ev. Marcus, 1972
        • Género Volvatella Pease, 1860
      • Familia Oxynoidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Género Oxynöe Rafinesque, 1819
        • Género Lobiger Krohn, 1847
        • Género Lophopleurella Zilch, 1956
        • Género Roburnella Ev. Marcus, 1982
    • Suborden Plakobranchacea Rang, 1829
      • Familia Plakobranchidae Gray, 1840
        • Género Elysia Risso, 1818
        • Género Thuridilla Bergh, 1871
        • Género Elysiobranchus Pruvot-Fol, 1930
        • Género Pattyclaya Ev. Marcus, 1982
        • Género Plakobranchus van Hasselt, 1824
      • Familia Boseliidae Marcus, 1982
        • Género Bosellia Trinchese, 1890-91
      • Familia Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Género Gascoignella Jensen, 1985
        • Género Platyhedyle Salvini-Plawen, 1973
      • Familia Caliphyllidae Tiberi, 1881
        • Género Caliphylla A. Costa, 1867
        • Género Cyerce Bergh, 1870
        • Género Mourgona Er. Marcus & Ev. Marcus, 1970
        • Género Polybranchia Pease, 1860
        • Género Sohgenia Hamatani, 1991
      • Familia Hermaeidae H. Adams y A. Adams, 1854
        • Género Hermaea Lovén, 1844
        • Género Aplysiopsis Deshayes, 1853
      • Familia Limapontiidae Gray, 1847
        • Género Placida Trinchese, 1876
        • Género Alderella Odhner in Franc, 1968
        • Género Alderia Allman, 1845
        • Género Alderiopsis Baba, 1968
        • Género Calliopaea d’Orbigny, 1837
        • Género Costasiella Pruvot-Fol, 1951
        • Género Ercolania Trinchese, 1872
        • Género Limapontia Johnston, 1836
        • Género Olea Agersborg, 1923
        • Género Stiliger Ehrenberg, 1828

Especies de sacoglosos citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Aplysiopsis-elegans @ Qajjenza, Malta on beached red algae 15-09-1993 by Carmel Sammut

Aplysiopsis elegans

Aplysiopsis formosa 15mm @ Blairgowrie Pier, Australia 3.5m 14-04-2016 by PT Hirschfield

Aplysiopsis formosa

Ascobulla fragilis @ Malta by Constantino Mifsud

Ascobulla fragilis

Bosellia mimetica

Bosellia mimetica

Caliphylla mediterranea 8-9mm @ Qajjenza, Malta 1m depth 06-02-1995 by Carmel Sammut

Caliphylla mediterranea

Calliopaea bellula

Calliopaea bellula

Cyerce cristallina by Gilles Cavignaux

Cyerce cristallina

Cyerce graeca @ Punta del Romaní, L'Escala, Spain 6-02-2016 by Enric Madrenas

Cyerce graeca

Elysia fezi according to the Vilella´s description

Elysia fezi

Elysia flava by Enric Madrenas

Elysia flava

Elysia gordanae by Fabio Vitale

Elysia gordanae

Elysia hetta

Elysia hetta

Elysia manriquei @ Taliarte, Gran Canaria 27-05-2014 in 6m by Pablo Samper Méndez

Elysia manriquei

Elysia ornata by Sonja Ooms

Elysia ornata

Elysia papillosa @ Key Largo, Florida (USA) by Manuel Malaquías

Elysia papillosa

Elysia subornata @ Key Largo, Florida (USA) by Manuel Malaquías

Elysia subornata

Elysia timida

Elysia timida

Elysia tomentosa by Baki Yokes @ 20080925 Fethiye, Turquia 24m, on Caulerpa racemosa var. lamourouxii, size 38mm

Elysia tomentosa

Elysia translucens by Enric Madrenas

Elysia translucens

Elysia viridis @ Laguna Fusaro, Bacoli, Napoli by Guido Villani

Elysia viridis

Ercolania caerulea @ Porto Cesareo (Lecce), Northern Ionian Sea by Fabio Vitale

Ercolania coerulea

Ercolania viridis by Fabio Vitale

Ercolania viridis

Hermaea bifida @ Es Caials 20/02/2010 by Miquel Pontes

Hermaea bifida

Hermaea cantabra @ Isla de la Torre, Santander, Cantabria, Spain 22-01-2004 by Manuel Caballer

Hermaea cantabra

Hermaea paucicirra

Hermaea paucicirra

Hermaea variopicta @ Banyuls (France) 01-07-1992 by Géry Parent

Hermaea variopicta

Jenseneria borgninii 12mm @ Qalet Marku, Malta 1m depth 31-03-1994 by Carmel Sammut

Jenseneria borgninii

Limapontia capitata 3mm @ Menai Strait (Wales) April 2011 by Ian Smith

Limapontia capitata

Limapontia senestra 3,7mm by Ian Smith

Limapontia senestra

Lobiger serradifalci by Enrico Ricchitelli

Lobiger serradifalci

Oxynoe olivacea

Oxynoe olivacea

Oxynoe viridis by Murat Draman - www.thedivingguidekas.com @ 20090900 Kas, Antalya, Turquia, 25m on Caulerpa racemosa var. lamourouxii

Oxynoe viridis

Placida brevicornis by José Carlos García Gómez

Placida brevicornis

Placida cremoniana

Placida cremoniana

Placida dendritica

Placida dendritica

Placida tardyi, original artwork by Salvatore Trinchese (1879: Lam. XV, Fig. 1)

Placida tardyi

Placida verticillata by Enric Madrenas

Placida verticilata

Placida viridis 6mm @ Qajjenza, Malta 1m depth 6-02-1995 by Carmel Sammut

Placida viridis

Polybranchia viridis @ La Restinga (El Hierro, Islas Canarias) 19-08-2013 by Peter Wirtz

Polybranchia viridis

Thuridilla hopei

Thuridilla hopei

Bibliografía

Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.

Citar este artículo como:

Ballesteros, Manuel, Enric Madrenas, Miquel Pontes et al. (2012-2017) "Sacoglossa" in OPK-Opistobranquis, Published: 14/05/2012, Accessed: 21/09/2017 at (http://opistobranquis.info/es/fIVqo)

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