Thecosomata

Los tecosomados forman un orden de opistobranquios pelágicos que junto con los Gimnosomados (GYMNOSOMATA) son reunidos bajo el nombre de Pterópodos (PTEROPODA= pie en forma de alas) por poseer expansiones de su cuerpo que funcionan como aletas natatorias.

Pteropods – Swimming Mollusks from Parafilms on Vimeo.

 

Los tecosomados son opistobranquios pelágicos, nadadores y holoplanctónicos, es decir pasan toda su vida en fase planctónica. Su nombre hace referencia a que tienen su cuerpo protegido por una cubierta o teca que puede estar calcificada o ser de estructura parecida al cartílago. Como adaptación a la vida pelágica  los tecosomados presentan expansiones en el pie en forma de aletas natatorias que utilizan para nadar, debido a lo cual son denominados también mariposas de mar.

En las especies que tienen concha calcificada, ésta puede ser espiralada como en Limacina o en forma de tubo cónico o piramidal, como en las especies de los géneros Cavolinia y Clio, pero siempre la concha es de consistencia frágil para disminuir el peso del animal y facilitar su suspensión en el agua. Las especies con concha calcárea  pueden tener asimismo un opérculo córneo, generalmente espinoso, que sirve para encerrar completamente al animal dentro de la concha. Otras especies, como las del género Cymbulia, carecen de concha calcificada pero disponen de una estructura de consistencia cartilaginosa, la pseudoconcha, la cual es interna puesto que está recubierta por un fino epitelio; esta pseudoconcha es de forma abarquillada y semitransparente y sirve para alojar a la masa visceral del animal. Algunas especies como las de la familia Desmopteridae carecen de concha de todo tipo.

Corolla spectabilis, un Thecosomata típico

La cabeza de los tecosomados tiene un par de tentáculos, los rinóforos, con misión olfativa. La cavidad paleal está bien desarrollada en este grupo pero sólo escasas especies, como las del género Peracle, disponen de una branquia. Las demás especies pueden respirar a través del epitelio paleal. La rádula tiene 3 o 5 dientes por hilera y el tubo digestivo tiene una especie de molleja con placas masticatorias para triturar el alimento ingerido.

Biología
Los tecosomados son grandes nadadores y se ha calculado que pueden nadar a una velocidad de hasta 45 cm por segundo. Las migraciones diarias o nictamerales son frecuentes en la mayoría de las especies de tecosomados. Algunas especies epipelágicas como Clyo pyramidata efectúan migraciones verticales diarias en la columna de agua de hasta 1.000 m; así durante el día viven aproximadamente a esta profundidad mientras que durante la noche ascienden a niveles más superficiales para nutrirse. En otras especies se ha observado que mientras los adultos se encuentran en aguas profundas, los juveniles tienden a vivir en aguas más superficiales.

Los tecosomados son micrófagos y se nutren de plancton microscópico (dinoflagelados, diatomeas, radiolarios, foraminíferos, entre otros) que después de ser capturado es dirigido a la boca. En los Eutecosomados el batido de las aletas natatorias y de los cilios de su epitelio ciliado dirige al agua hacia la cavidad paleal donde es retenido el fitoplancton mediante mucosidad, formándose un cordón que luego pasa a la boca. En los Pseudotecosomados la captación del plancton es diferente: los epitelios de las aletas y del manto secretan gran cantidad de mucus que forman una amplia red mucosa de hasta 2 m de largo que flota alrededor del animal; en esta red quedan retenidas las partículas alimenticias y el animal sólo tiene que recoger y tragar periódicamente la red mucosa, que más tarde vuelve a ser producida.

Los tecosomados son hermafroditas y cuando dos individuos se unen tienen una cópula recíproca en la que ambos emiten esperma en el cuerpo del otro. Después de la fecundación se emiten los huevos al agua inmersos en una masa gelatinosa o mucosa. La eclosión de la cápsula ovígera puede ocurrir en forma de larva velígera con concha o sin ella. La vida larvaria puede durar de  un mes y medio a 3 meses y el animal adulto vive de 1 a 2 años.

La progresiva acidificación de las aguas marinas como consecuencia del aumento del CO2 atmosférico afecta muy negativamente la supervivencia de los tecosomados con concha calcificada y se ha postulado por este motivo que si continúa esta tendencia, los mares australes serán inhabitables para estas especies testáceas.

Distribución
Los tecosomados, como muchas especies del plancton marino, suelen tener una amplia distribución geográfica que depende en gran parte de las corrientes oceánicas. Pueden encontrarse desde aguas polares hasta las zonas tropicales pero son frecuentes las modificaciones en talla y en morfología de muchas especies en razón de su localización geográfica, lo que ha dado pie a considerar formas o subespecies.

Las citas de tecosomados de las costas catalanas se deben principalmente a conchas vacías o pseudoconchas que arriban a las playas con el oleaje o que son recolectadas ocasionalmente por artes de arrastre comercial.

Clasificación
Se conocen cerca de 80 especies de tecosomados en los mares del mundo, que se clasifican principalmente por la forma de las conchas mientras que otros caracteres como la forma de las aletas natatorias, el manto o apéndices bucales son secundarios. Se reconocen dos grupos los Euthecosomata, que poseen concha calcificada y los Pseudothecosomata que carecen de ella y tienen el cuerpo desnudo o son capaces de segregar una pseudoconcha cartilaginosa. En aguas de la Península Ibérica, Canarias y Baleares se han citado 37 especies de tecosomados, de las cuales 16 en las costas catalanas.

La taxonomía de los Thecosomata según el WORMS es la siguiente:

  • Orden Thecosomata Blainville, 1824
    • Suborden Euthecosomata Meisenheimer, 1905
      • Família Cavoliniidae Gray, 1850 (1815)
        • Género Cavolinia Abildgaard, 1791
        • Género Diacavolinia van der Spoel, 1987
        • Género Diacria J.E. Gray, 1840
      • Família Cliidae Jeffreys, 1869
        • Género Clio Linnaeus, 1767
      • Família Cuvierinidae van der Spoel, 1967
        • Género Cuvierina Boas, 1886
      • Família Creseidae Rampal, 1973
        • Género Creseis Rang, 1828
        • Género Hyalocylis Fol, 1875
        • Género Styliola Gray, 1847
      • Família Limacinidae Gray, 1840
        • Género Heliconoides d’Orbigny, 1835
        • Género Limacina Bosc, 1817
    • Suborden Pseudothecosomata Meisenheimer, 1905
      • Família Cymbuliidae Gray, 1840
        • Género Cymbulia Peron & Lesueur, 1810
        • Género Corolla Dall, 1871
        • Género Gleba Forskal, 1776
      • Família Desmopteridae Chun, 1889
        • Género Desmopterus Chun, 1889
      • Família Peraclidae Tesch, 1913
        • Género Peracle Forbes, 1844

Algunas especies de tecosomados citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Cavolinia gibbosa

Cavolinia gibbosa

Cavolinia-globulosa 5mm @Kaula Rock, Hawaii, Vanderbilt Pac.Equatorial Exp. 1951 by Cory Pittman - CAS collection (www.seaslugsofhawaii.com)

Cavolinia globulosa

Cavolinia inflexa by Christian Sardet (www.planktonchronicles.org)

Cavolinia inflexa

Cavolinia tridentata 12 mm (Pacific population) by Cory Pittman seaslugsofhawaii.com - source CAS collection

Cavolinia tridentata

Cavolina uncinata by Russell Hopcroft UAF-CoML reproduced with permission (www.cmarz.org)

Cavolinia uncinata

Clio cuspidata with hydroids by Cheryl Clarke UAF-CMarZ reproduced with permission (www.cmarz.org)

Clio cuspidata

Clio pyramidata 7 mm (Pacific population) by Cory Pittman seaslugsofhawaii.com

Clio pyramidata

Corolla spectabilis

Corolla spectabilis

Creseis clava (C.acicula) 3.9 mm (Pacific population) by Cory Pittman seaslugsofhawaii.com

Creseis clava

Creseis conica @ Desterro, Santa Catarina, Brasil by Joop Trausel and Frans Slieker (Natural Museum Rotterdam)

Creseis conica

Creseis virgula by Russell Hopcroft UAF-CoML reproduced with permission from www.cmarz.org

Creseis virgula

Cuvierina columnella (Rang, 1827) by Russell Hopcroft UAF-CoML reproduced with permission (www.cmarz.org)

Cuvierina columnella

Cymbulia peronii by Gilles Cavignaux

Cymbulia peronii

Diacavolinia limbata

Diacavolinia limbata

Diacavolinia longirostris 8 mm (Pacific population) by Pauline Fiene seaslugsofhawaii.com

Diacavolinia longirostris

Diacria trispinosa by Russell Hopcroft UAF-NOAA-CoML reproduced with permission (www.cmarz.org)

Diacria trispinosa

Heliconoides inflatus (Embolus inflatus-Limacina inflata) 0.9 mm (Pacific population) by Cory Pittman seaslugsofhawaii.com

Heliconoides inflatus

Limacina bulimoides by Russell Hopcroft UAF-NOAA-CoML reproduced with permission (www.cmarz.org)

Limacina bulimoides

Limacina helicina by Alexander Semenov

Limacina helicina

Limacina leseuri by Russell Hopcroft UAF-NOAA-CoML reproduced with permission (www.cmarz.org)

Limacina lesueurii

Limacina retroversa by Russell Hopcroft UAF-CoML

Limacina retroversa

Peracle reticulata

Peracle reticulata

Styliola subula 7 mm (Pacific population) by Pauline Fiene seaslugsofhawaii.com

Styliola subula

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.