Taxonomia

La clasificación de los Moluscos Gasterópodos en las tres tradicionales subclases de los Prosobranquios (caracoles marinos), Opistobranquios (babosas y liebres de mar entre otros) y Pulmonados (caracoles y babosas de tierra) ha regido desde el primer tercio del siglo XX hasta hace muy pocos años y se mantiene todavía, no obstante, en la mayoría de libros de textos de Zoología.

Las modernas técnicas de evaluación filogenética basadas en caracteres morfológicos, embriológicos, moleculares y combinados han permitido demostrar que las filogenias de estos grupos no son tan sencillas y se ha producido un cambio muy significativo en diferentes grupos a la hora de considerar líneas evolutivas (monofiléticas) independientes.

Algunos taxones como la subclase de los Prosobranquios ha quedado obsoleta porque se les considera parafiléticos y a otros como los Opistobranquios y los Pulmonados se les ha cambiado su categoría taxonómica linneana.

Así los tradicionales Prosobranquios estarían constituidos por las subclases de los Patellogastropoda, los Vetigastropoda, los Cocculiniformia, los Neritimorpha, los Caenogastropoda  y el pequeño grupo de los Neomphalina, mientras que Opistobranquios y Pulmonados (también unidos en ocasiones bajo el término Eutineuros en base a la estructura de su sistema nervioso) serían infraclases de la subclase de los Heterobranchia, taxón creado por Haszprunar en 1985.

Las bases de esta nueva clasificación están en la ingente obra taxonómica de Bouchet & Rocroi (2005) y es la que sigue con algunos matices el World Register of Marine Species (WORMS) y el Check List of European Marine Mollusca (CLEMAM).

En nuestra página web OPK-Opistobranquios, la sinopsis taxonómica de las fichas  descriptivas de cada especie está de acuerdo con estas ideas.

El esquema taxonómico actual de los gasterópodos quedaría tal como sigue:

  • Clase Gastropoda Cuvier, 1795
    • Subclase Caenogastropoda Cox, 1960
    • Subclase Cocculiniformia Haszprunar, 1987
    • Subclase Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980
    • Subclase Patellogastropoda Lindberg, 1986
    • Subclase Neritimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
    • Subclase Neomphalina McLean, 1981

Las anteriores subclases corresponden a grupos de “antiguos Prosobranquios” , caracoles preferentemente marinos de sexos separados con cavidad paleal y branquias típicas.                            

  • Subclase Heterobranchia Haszprunar, 1985: gasterópodos que tienen una branquia de origen diferente de la de los demás gasterópodos (antiguos prosobranquios), incluyen especies de caracoles y babosas marinas, terrestres y de agua dulce.                
    • Infraclase “lower Heterobranchia”  o Heterobranquios basales (=Architectibranchia ; =Heterostropha en parte): incluye especies con concha de caracoles marinos y de agua dulce, de relaciones todavía inciertas que habían sido considerados tradicionales prosobranquios u opistobranquios.
      • Superfamilia Acteonoidea d’Orbigny, 1843, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia.
        • Familia Acteonidae d’Orbigny, 1843
        • Familia Aplustridae Gray, 1847
        • Familia Bullinidae Gray, 1850
      • Superfamilia Pyramidelloidea Gray, 1840, considerados antiguamente dentro de los Opistobranquios o de los Prosobranquios
      • Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia
      • más otras superfamilias de “antiguos prosobranquios”
    • Infraclase OpisthobranchiaMilne-Edwards, 1848:incluye especies marinas, hermafroditas, con concha externa, interna o sin concha en estado adulto en las que la masa visceral ha sufrido una detorsión parcial hacia la derecha. En el apartado referente a cada uno de los diferentes órdenes se dará una clasificación taxonómica más detallada.
      • Orden Acochlidiacea (=Acochlidia) Odhner, 1937
      • Orden Anaspidea Fischer, 1883
      • Orden Cephalaspidea  P. Fischer, 1883
      • Orden Runcinacea Burn, 1963
      • Orden Gymnosomata   Blainville, 1824     (Pterópodos)
      • Orden Thecosomata Blainville, 1824    (Pterópodos)
      • Orden Nudibranchia Cuvier, 1817
      • Orden Pleurobranchomorpha Férussac, 1822   (exNotaspídeos)
      • Orden Umbraculida Dall, 1899    (exNotaspídeos)
      • Orden Sacoglossa Ihering, 1876
    • Infraclase PulmonataCuvier en Blainville, 1814: incluye especies de caracoles y babosas preferentemente terrestres o dulceacuícolas, hermafroditas y cuya cavidad paleal se ha convertido en un pulmón sin branquias cuyo epitelio intercambia gases con el exterior.

Recientemente Jörger et al. (2010) han efectuado un análisis filogenético del pequeño grupo de los Acochlidia para entrever su origen y sus relaciones con los demás grupos de los Heterobranchia.

También Schrödl et al. (2011) han analizado la filogenia de los Eutineuros en base a análisis moleculares y han obtenido unos resultados que modifican sustancialmente los esquemas taxonómicos y filogenéticos más recientes.

El esquema que sigue es el resultado de estos estudios.

Esquema filogenético de los Eutineuros según Jorger et al. (2010)

De ellos se pueden extraer las siguientes conclusiones:

  • Los Opistobranquios no son un grupo monofilético.
  • Los Acteonoideos junto con otros Heterobranchia basales son el grupo hermano de los Eutineuros.
  • Los Nudibranchia junto con los Pleurobranchomorpha forman el grupo monofilético de los Nudipleura (verdaderas babosas de mar), que es basal a todos los demás Eutineuros.
  • En los Eutineuros hay además otros dos grandes grupos o clados, uno que incluiría a la mayoría de los tradicionales opistobranquios (Umbraculoidea, Runcinacea, Anaspidea, Pteropoda y Cephalaspidea sensu stricto) y al que denominan Euopisthobranchia y otro al que llaman Panpulmonata y que albergaría además de los verdaderos Pulmonados (Eupulmonata) a otros grupos entre los que se encuentran los Pyramidelloidea y los tradicionales grupos de opistobranquios de los Sacoglossa y Acochlidia.
  • El concepto tradicional del taxón Opisthobranchia debería ser abandonado.

Lo reciente de estos estudios y las dudas que aún existen en algunos puntos del cladograma filogenético hacen que sean necesarios más análisis moleculares para confirmar o no las anteriores afirmaciones, en particular las referentes a la composición de los dos clados de los Euopisthobranchia y los Panpulmonata.

La clasificación taxonómica “clásica”, considerada válida hasta la última revisión de los opistobranquios ibéricos (Cervera et al., 2004) es como sigue:

Bibliografía

Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.

Citar este artículo como:

Ballesteros, Manuel, Enric Madrenas, Miquel Pontes et al. (2012-2017) "Taxonomia" in OPK-Opistobranquis, Published: 19/04/2012, Accessed: 21/09/2017 at (http://opistobranquis.info/es/R8Vmn)

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