Sacoglossa

Aquest grup d’opistobranquis comprèn prop d’unes 300 espècies caracteritzades, entre d’altres coses, per la seva alimentació estrictament herbívora (únicament 2 o 3 espècies se sap que s’alimenten d’ous d’altres opistobranquis) i la presència d’una ràdula amb una sola filera de dents (uniseriada). Les dents radulars són del tipus punxegut i estan especialitzades a perforar cèl·lules vegetals de les algues de les quals es nodreixen aquests animals. Una vegada usats, aquestes dents no són eliminades a l’exterior com en d’altres opistobranquis, sinó que es mantenen en un sac ventral del bulb bucal, l’asca (d’aquí el nom usat per a aquest grup Sacoglosos o Ascoglosos, la qual cosa significa literalment borsa o sac en la llengua); dins d’aquest sac o asca les dents usades són reabsorbides. La faringe dels sacoglosos és del tipus suctor, podent succionar amb la seva musculatura els sucs cel·lulars de les cèl·lules de les algues perforades per les dents radulars.

Elysia timida per Enric Madrenas

A nivell morfològic, hi ha sacoglosos que disposen de conquilla externa o sacoglosos testacis com Oxynoe i els que manquen d’ella o sacoglosos nus com Bosellia. Els sacoglosos nus poden ser confosos amb els veritables llimacs de mar o nudibranquis. Els sacoglosos solen estar ben cefalitzats, destacant en el cap els rinòfors, que estan freqüentment enrotllats, tenen un peu reptant i el mantell pot tenir papil·les o cerata com en els gèneres Hermaea i Plaguda, i mancats d’expansions com en Limapontia o ben estar modificat en un parell de parapodis com en Elysia i Thuridilla.

Biologia
Moltes espècies de sacoglosos, especialment les que manquen de conquilla, tenen capacitat per retenir en els seus teixits els plastidis (cloroplasts, rodoplastos o altres) de les cèl·lules algals de les quals s’alimenten i les mantenen funcionals efectuant la fotosíntesi durant hores, dies, setmanes i fins i tot mesos. A aquesta capacitat es denomina cleptoplastia (literalment “robar plastidis”) i es considera un tipus peculiar de simbiosi entre el sacogloso i el plastidi de l’alga. No es coneix encara el mecanisme pel qual els plastidis algals ingerits pels sacoglosos no són digerits en el seu tub digestiu. Per explicar el funcionament dels plastidis (que necessiten l’expressió d’alguns gens nuclears de l’alga) en el cos dels sacoglosos, s’ha postulat que la llarga coevolució sacogloso-alga va originar una transferència horitzontal de gens de l’alga cap al sacoglos, de manera que en aquest els plastidis són “reconeguts” i mantinguts funcionals. Aquesta capacitat de retenció de plastidis en els teixits dels sacoglosos té dos efectes beneficiosos pel sacoglos. D’una banda, els teixits del sacoglos on s’acumulen els plastidis adquireixen el color del plastidi, verd si són cloroplasts, vermell si són rodoplastos, de manera que el sacoglos aconsegueix una homocromia i una cripsis gairebé perfectes sobre l’alga de la qual s’alimenta. D’altra banda, els plastidis simbiòntics, gràcies a l’aigua, CO2 i altres bioelements subministrats pel sacoglos, efectuen la fotosíntesi i subministren d’aquesta manera matèria orgànica a l’animal, la qual li serveix d’aliment. Moltes espècies de sacoglosos, davant l’escassetat d’aliment en el medi, són capaços de sobreviure només amb el subministrament de matèria orgànica fotosintetitzada pels seus plastidis simbionts. Per aquesta circumstància, els sacoglosos són denominats també bavoses de mar amb plaques solars o “solar-powered sea slugs” (Rudman, W.B., 1998 Solar-powered sea slugs. [In] Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney). Els mecanismes defensius dels sacoglosos van des de la homocromia sobre el substrat algal, la cripsi sobre ell a causa de les seves formes corporals, l’autotomia o despreniment de parts del cos, la presència d’una conquilla o bé la defensa química mitjançant metabòlits secundaris. En aquest últim cas hi ha sacoglosos que incorporen aquests metabòlits de l’alga, els acumulen en els seus teixits sense modificar i els alliberen a l’exterior quan són molestats; altres espècies també obtenen els metabòlits de l’alga però els transformen lleugerament abans d’alliberar-los. Finalment hi ha sacoglosos que són capaços de biosintetitzar les seves pròpies molècules defensives sense necessitat d’incorporar-les de la dieta. Els sacoglosos són hermafrodites, tenen fecundació interna mitjançant còpules recíproques i després efectuen postes en forma de cordó enrotllat, de cinta o d’una altra forma. Les larves velígeres que eclosionen poden, segons les espècies, alimentar-se de plàncton (larves planctotròfiques) o bé de les pròpies reserves de l’ou (larves lecitotròfiques).

Distribució
La majoria de les espècies de sacoglosos es distribueixen en aigües tropicals o subtropicals de l’Indopacífic, del Carib o de l’Atlàntic, tenint una estreta relació amb la distribució de les espècies algals que els serveixen d’aliment. En les aigües europees s’han catalogat unes 50 espècies de sacoglosos, la majoria d’elles presents també en les costes de la Península Ibèrica. En les costes catalanes s’han citat una vintena d’espècies

Classificació
Els Sacoglossa ara son un Superordre (anteriorment un Ordre) dins de la Subterclasse Tectipleura. Conté tres Superfamilies: Oxynooidea, que inclou els sacògossos amb conquilla que s’alimenten gairebé exclusivament de les algues del grup caulerpal i no retenen els cloroplasts de les algues, els Plakobranchoidea que integra les espècies “sacòclosses nues”, que tenen una dieta més variada, tot i que la majoria d’espècies conserven els plasts de les algues, i els Platyhedyloidea.

La taxonomia dels Sacoglossa segons Bouchet et al. (2017) i reflectida a WoRMS és la següent:

  • Superordre Sacoglossa 
    • Superfamília Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
      • Família Cylindrobullidae Thiele, 1931
        • Gènere Cylindrobulla P. Fischer, 1857
      • Família Juliidae E. A. Smith, 1885
        • Subfamília Bertheliniinae Keen & A. G. Smith, 1961
          • Gènere Berthelinia Crosse, 1875
        • Subfamília Juliinae E. A. Smith, 1885
          • Gènere Julia Gould, 1862
      • Família Oxynoidae Stoliczka, 1868 (1847)
        • Gènere Lobiger Krohn, 1847
        • Gènere Lophopleurella Zilch, 1956
        • Gènere Oxynoe Rafinesque, 1814
        • Gènere Roburnella Ev. Marcus, 1982
      • Família Volvatellidae Pilsbry, 1895
        • Gènere Ascobulla Ev. Marcus, 1972
        • Gènere Volvatella Pease, 1860
    • Superfamília Plakobranchoidea Gray, 1840
      • Família Costasiellidae K. B. Clark, 1984
        • Gènere Costasiella Pruvot-Fol, 1951
        • Gènere Panderevela Moro & Ortea, 2015
      • Família Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Gènere Aplysiopsis Deshayes, 1853
        • Gènere Caliphylla A. Costa, 1867
        • Gènere Cyerce Bergh, 1870
        • Gènere Hermaea Lovén, 1844
        • Gènere Mourgona Er. Marcus & Ev. Marcus, 1970
        • Gènere Polybranchia Pease, 1860
        • Gènere Sohgenia Hamatani, 1991
      • Família Limapontiidae Gray, 1847
        • Gènere Alderella Odhner in Franc, 1968
        • Gènere Alderia Allman, 1845
        • Gènere Alderiopsis Baba, 1968
        • Gènere Calliopaea d’Orbigny, 1837
        • Gènere Ercolania Trinchese, 1872
        • Gènere Kerryclarkella K. Jensen, 2015
        • Gènere Limapontia Johnston, 1836
        • Gènere Olea Agersborg, 1923
        • Gènere Placida Trinchese, 1876
        • Gènere Sacoproteus Krug, Wong, M. R. Medina, Gosliner & Valdés, 2018
        • Gènere Stiliger Ehrenberg, 1828
      • Família Plakobranchidae Gray, 1840
        • Gènere Bosellia Trinchese, 1891
        • Gènere Elysia Risso, 1818
        • Gènere Plakobranchus van Hasselt, 1824
        • Gènere Thuridilla Bergh, 1872
    • Superfamília Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973
      • Família Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Gènere Gascoignella Jensen, 1985
        • Gènere Platyhedyle Salvini-Plawen, 1973

Superfamílies de sacoglossos citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:

Oxynoe olivacea by Miquel Pontes

Oxynooidea

Elysia flava by Enric Madrenas

Plakobranchoidea

Bibliografia

    Baba, K. 1961. The shells and radulae in Berthelinia, a bivalved sacoglossan genus. Venus 21(4): 389-401, pl 21.
    Baba, K. 1952. Record of a rare sacoglossan mollusk, Lobiger (Lobiger) sagamiensis s sp from Sagami Bay, Japan. Zool Mag., Zool Soc Japan, 61(11): 337-338 (21-22), text figs.1-3.
    Baba, K. 1937. A new noteworthy species of the Sacoglossan Genus Alderia, from Amakusa, Japan. Zoological Magazine, Japan Dobutsugaku Zasshi 49(7):249-251.
    Baba, K. 1959. The family Stiligeridae from Japan (Opisthobranchia-Sacoglossa). Publications of the Seto Marine Biological Laboratory VII(3): 327-334.
    Baba, K. 1968. A revised description of Alderia nigra Baba, 1937, type species of Alderiopsis, n.g., from Japan (Opisthobranchia-Sacoglossa). Bijdragen tot de Dierkunde 38: 5-11, pls. 1-2.
    Baba, K. 1974. Notes on Lobiger souverbii Fischer, 1856, re-identified, of Japan (Opisthobranchia: Sacoglossa: Lobigeridae). Collecting & Breeding 36(4): 74-77.
    Baba, K. 1974. Some Comments On Lobiger souverbii Re Identified Of Japan Opisthobranchia Sacoglossa Lobigeridae. Veliger 16 (3). 1974. 253-257.
    Baba, K. 1966. Gross anatomy of the specimens of the shelled sacoglossan Volvatella (= Arthessa) collected from Okino-Erabu Island, Southern Kyushu, Japan (Nudibranchia). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 14(3): 197-205, pls 7-10.
    Baba, K., and I. Hamatani. 1971. Record Of Phyllobranchillus orientalis Synonym Branchophyllum orientale Var sagamiense From Cape Shiono-Misaki Kii Middle Japan Opisthobranchia Sacoglossa. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 19(4):197-201.
    Baba, K., and I. Hamatani. 1970. The Anatomy Of Ercolania boodleae From Seto Kii Middle Japan Opisthobranchia Sacoglossa. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 18 (4). 1970. 215-222.
    Baba, K., and I. Hamatani. 1970. Occurrences Of Specimens Presumably Identifiable With Stiliger ornatus At Seto Kii Middle Japan Opisthobranchia Sacoglossa. Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 18 (3). 1970. 199-206.
    Bailey, K. H., and J. S. Bleakney. 1967. First Canadian report of the sacoglossan Elysia chlorotica Gould. Vel 9(3): 353-354.
    Ballesteros, M. 2007. Lista actualizada de los opistobranquios (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia) de las costas catalanas. Spira. 2: 163–188.
    Barletta, G. 1980. Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque lagunari e costiere italiene. 3. Gasteropodi nudi (Pleurobranchomorpha, Sacoglossa, Aplysiomorpha e Nudibranchia). ...pp.
    Barletta, G. 1981. Gasteropodi nudi (Pleurobranchomorpha, Sacoglossa, Aplysiomorpha e Nudibranchia) Consiglio Nazionale delle Richerche, Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque lagunari e costiere italiane AQ/1/92, 3. Quaderni della Civica Stazione Idrobiologica di Milano (9):1-124.
    Becerro, M. A., G. Goetz, V. J. Paul, and P. J. Scheuer. 2001. Chemical defenses of the sacoglossan mollusk Elysia rufescens and its host alga Bryopsis sp Journal of Chemical Ecology November, 2001. 27 (11): 2287-2299.
    Bleakney, J. S. 1990. Indirect Evidence of a Morphological Response in the Radula of Placida dendritica (Alder and Hancock, 1843) (Opisthobranchia, Ascoglossa Sacoglossa) to Different Algal Prey. Veliger 33(1):111-115.
    Bleakney, J. S. 1989. Morphological Variation In The Radula Of Placida dendritica Alder And Hancock 1843 Opisthobranchia Ascoglossa-Sacoglossa From Atlantic And Pacific Populations. Veliger 32(2):171-181.
    Bleakney, J. S., and K. H. Bailey. 1967. Rediscovery of the salt-marsh sacoglossan Alderia modesta Lov‚n in eastern Canada. Proc Mal Soc Lond 37: 347-9.
    Bouchet, P., and J. P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia. 47(1-2): 1-397 ISBN 3-925919-72-4.
    Bouchet, P., J. P. Rocroi, B. Hausdorf, A. Kaim, Y. Kano, A. Nützel, P. Parkhaev, M. Schrödl, and E. Strong. 2017. Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia 61(1-2): 1-526.
    Brandley, B. K. 1984. Aspects of the ecology and physiology of Elysia cf. furvacauda (Mollusca: Sacoglossa). Bull. Mar. Sci. 34(2): 207-219.
    Burn, R. F. 1979. Lophopleurella Wilsoni New-Record Opisthobranchia Sacoglossa From Southern Australia. J Malacol Soc Aust 4 (3). 1979. 128.
    Burn, R. F. 1998. Order Sacoglossa, In: Mollusca: The Southern Synthesis. Fauna of Australia. vol 5. CSIRO Publishing: Melbourne, Part B; pp 961-974.
    Busacca, M. 1976. Feeding Specificity As Related To Chloroplast Retention In The Sacoglossa. Florida Sci. 39 (Suppl). 1976. 8.
    Caballer, M., and J. Ortea. 2007. Nueva especie del género Hermaea Lovén, 1844 (Mollusca: Sacoglossa), de la costa norte de La Habana, Cuba. Avicennia 19: 127-132.
    Caballer, M., and J. Ortea. 2013. The genus Hermaea Lovén, 1844 (Mollusca: Sacoglossa) in the Caribbean, with the description of a new species from Cuba. Revista de la Academia Canaria de Ciencias, 25: 67-78. [Dated.
    Caballer, M., J. Ortea, and L. Moro. 2006. Una nueva especie del género Hermaea Loven, 1844 (Mollusca: Sacoglossa: Hermaeidae) de Ghana y las islas de Cabo Verde. Revista de la Academia Canaria de Ciencias, 17(4): 143-150.
    Caballer, M., J. Ortea, and L. Moro. 2009. Descripcion de una nueva especie de Stiliger Ehremberg [sic], 1831 (Mollusca: Sacoglossa) de las islas Canarias. Vieraea 37: 85-90.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 1977. A Sand Dwelling Elysia From Guam Opisthobranchia Sacoglossa. Veliger 20 (1):14-16.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 1978. The Identifiable Elysia From Guam Elysiidae Sacoglossa Opisthobranchia. Micronesica 14 (1):89-114.
    Casalduero, F. G., and C. Muniain. 2008. The role of kleptoplasts in the survival rates of Elysia timida (Risso, 1818): (Sacoglossa : Opisthobranchia) during periods of food shortage. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 357: 181–187.
    Cattaneo-Vietti, R., and G. Barletta. 1984. Elenco preliminare dei molluschi opistobranchi viventi nel Mediterraneo (Sacoglossa, Pleurobranchomorpha, Acochlidiacea, Aplysiomorpha, Nudibranchia). Bollettino Malacologico (Pubblicazione Mensile Edita dalla Societa Italiana di Malacologia) 20(9-12):195-218.
    Cavas, L., K. Yurdakoc, and M. B. Yokeş. 2005. Antioxidant status of Lobiger serradifalci and Oxynoe olivacea (Opisthobranchia, Mollusca). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 314: 227–235.
    Cervera, J. L., and P. J. López-González. 1996. New records of two uncommon sacoglossans (Gastropoda: Opisthobranchia) from the coasts of the Iberian peninsula. Veliger. 39: 93–95.
    Cervera, J. L., J. C. García, and J. A. Ortea. 1988. A New Species Of The Genus Hermaea Gastropoda Opisthobranchia Sacoglossa And Redescription Of Two Rare Sacoglossans Of The European Malacofauna. Iberus 8 (2). 1988. 215-224.
    Cesari, P. 1990. La malacofauna della Laguna Veneta - 2. I gasteropodi bullomorfi, aplisiomorfi, sacoglossi, pleurobranchomorfi e nudibranchi. Malacofauna of the Venice Lagoon: 2. Bullomorph, aplysiomorph, sacoglossan, pleurobranch, and nudibranch gastropods. Bollettino del Museo Civico de Storia Naturale di Venezi 39:21-43.
    Chia, F. S. 1971. Oviposition, fecundity, and larval development of three sacoglossan opisthobranchs from the Northumberland coast, England. Veliger 13(4): 319-325.
    Chia, F. S., and M. Skeel. 1973. The effect of food consumption on growth, fecundity, and mortality in a sacoglossan opisthobranch, Olea hansineensis. Veliger 16(2):153-158.
    Christa, G., L. Wescott, T. F. Schaeberle, G. M. Koenig, and H. Waegele. 2013. What remains after 2 months of starvation? Analysis of sequestered algae in a photosynthetic slug, Plakobranchus ocellatus (Sacoglossa, Opisthobranchia), by barcoding. Planta. 237: 559–572.
    Cimino, G., and M. T. Ghiselin. 1998. Chemical defense and evolution in the Sacoglossa (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia). Chemoecology. 8: 51–60.
    Cimino, G., A. Fontana, and M. Gavagnin. 1999. Marine opisthobranch molluscs: Chemistry and ecology in sacoglossans and dorids. Current Organic Chemistry 3(4):327-372.
    Clark, K. B. 1994. Ascoglossan (=Sacoglossa) Molluscs in the Florida Keys: Rare Marine Invertebrates at Special Risk. Bull. Mar. Sci. 54(3):900- 916, tbls. 1-3, fig 1.
    Clark, K. B. 1992. Plant-like Animals and Animal-like Plants: Symbiotic Coevolution of Ascoglossan (=Sacoglossan) Molluscs, Their Algal Prey, and Algal Plastids. in W. Reisser, Ed.,Algae and Symbioses. Biopress Ltd., Bristol, U.K.; pp 515-530, 3 figs.
    Clark, K. B. 1982. A NEW APLYSIOPSIS (OPISTHOBRANCHIA, HERMAEIDAE) FROM CENTRAL FLORIDA, WITH A BRIEF SUMMARY OF THE CERATIFORM FAMILIES OF THE ORDER ASCOGLOSSA (=SACOGLOSSA). Bulletin of Marine Science. 32: 213–219.
    Clark, K. B., and D. R. Franz. 1969. Occurrence of the Sacoglossan Opisthobranch Hermaea dendritica Alder & Hancock in New England. Veliger 12(2):174-175.
    Clark, K. B., and K. R. Jensen. 1981. A comparison of egg size, capsule size, and development patterns in the order Ascoglossa (Sacoglossa)(Mollusca Opisthobranchia). International J. Invertebr. Reprod. 3:57-64.
    Clark, K. B., K. R. Jensen, H. M. Stirts, and C. Fermin. 1981. Chloroplast Symbiosis in a non-Elysiid Mollusc, Costasiella lilianae Marcus (Hermaeida: Ascoglossa (=Sacoglossa): Effects of Temperature, Light Intensity and Starvation on Carbon Fixation Rate. Biol. Bull. 160(1):43-54; figs. 1-10, tbl 1.
    Clark, K. B., K. R. Jensen, and H. M. Stirts. 1990. Survey for Functional Kleptoplasty Among West Atlantic Ascoglossa (=Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia). Veliger 33(4):339-345, tbls. 1-2, fig 1.
    Crane, S. V. 1971. The feeding and reproductive behaviour of the sacoglossan gastropod Olea hansineensis Agersborg, 1923. Veliger 14(1):57-59.

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.