{"id":32730,"date":"2021-08-12T11:11:46","date_gmt":"2021-08-12T09:11:46","guid":{"rendered":"https:\/\/opistobranquis.info\/?p=32730"},"modified":"2021-08-12T11:18:58","modified_gmt":"2021-08-12T09:18:58","slug":"noves-tecniques-moleculars-de-determinacio-taxonomica-en-heterobranchia","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/opistobranquis.info\/ca\/noves-tecniques-moleculars-de-determinacio-taxonomica-en-heterobranchia\/","title":{"rendered":"Noves t\u00e8cniques moleculars de determinaci\u00f3 taxon\u00f2mica en Heterobranchia"},"content":{"rendered":"

L’\u00fas de t\u00e8cniques moleculars per a investigar la hist\u00f2ria evolutiva dels grups animals i definir llinatges monofil\u00e8tics s’ha expandit exponencialment en les \u00faltimes d\u00e8cades, convertint-se en un dels passos essencials per aconseguir una bona taxonomia integrativa.<\/p>\n

La taxonomia integrativa \u00e9s un camp en constant evoluci\u00f3 basat en estudis multidisciplinaris que combinen diferents tipus de car\u00e0cters informatius que poguessin ser diagn\u00f2stics en diferents nivells taxon\u00f2mics i que sovint s’utilitzen per dilucidar les reconstruccions filogen\u00e8tiques que s’entenien malament en el passat. Aix\u00ed, la sistem\u00e0tica de molts t\u00e0xons s’ha resolt recentment mitjan\u00e7ant la combinaci\u00f3 de dades moleculars, ecol\u00f2giques, de comportament, morfol\u00f2giques i qu\u00edmiques (Ekimova et al., 2015; Fern\u00e1ndez-Vilert et al., 2021; Furfaro et al., 2018; Furfaro et al., 2021; Goodheart et al., 2018; Padula et al., 2016; Schillo et al., 2019).<\/p>\n

Pel que fa a l’an\u00e0lisi molecular, cont\u00ednuament s’estan buscant nous marcadors gen\u00e8tics que puguin ser diagn\u00f2stics a diferents nivells taxon\u00f2mics i que es puguin sumar als ja existents. L’ADN mitocondrial (ADNmt) \u00e9s, en la majoria dels casos, la millor eina per diferenciar els nivells taxon\u00f2mics m\u00e9s baixos, com ara esp\u00e8cies i g\u00e8neres, aix\u00ed com per investigar la diversitat cr\u00edptica i esdeveniments d’especiaci\u00f3 recents (Furfaro et al., 2021; Pola et al., 2007; Pola et al., 2012; Furfaro et al., 2016), per\u00f2 tamb\u00e9 t\u00e9 certes limitacions que es presenten en forma d’errors. Per evitar aquests errors se solen incloure marcadors nuclears en les an\u00e0lisis, per\u00f2 aquests s\u00f3n poc o gens informatius en els nivells taxon\u00f2mics inferiors (Furfaro et al., 2021; Furfaro et al., 2016b; Gali\u00e0-Camps et al., 2020).<\/p>\n

L’estudi dels heterobranquis marins<\/h4>\n

En els heterobranquios marins (Mollusca, Gastropoda) la hist\u00f2ria evolutiva, quan s’estudia a nivell familia, es reconstrueix utilitzant principalment tres marcadors moleculars: dos gens mitocondrials, part de la subunitat I de la citocrom-oxidasa (COI) i part del ribosoma subunitat 16S, aix\u00ed com el gen nuclear histona 3 (H3). Mitjan\u00e7ant aquests marcadors s’ha aclarit la sistem\u00e0tica de diverses fam\u00edlies de heterobranquis i s’han resolt i corregit resultats erronis derivats d’estudis morfol\u00f2gics previs (Ekimova et al., 2015; Padula et al., 2016; Fern\u00e1ndez-Vilert et al., 2021) .<\/p>\n

Per\u00f2 resulta que la seq\u00fc\u00e8ncia prim\u00e0ria d’algunes regions de l’ARNr mitocondrial \u00e9s hipervariable i dif\u00edcil d’alinear entre esp\u00e8cies semblants. Aquesta hipervariabilidad d’ARNr tamb\u00e9 passa amb l’ARN 16S ribos\u00f2mic mitocondrial (ARNr 16S), utilitzat com a marcador cl\u00e0ssic, que es plega en diferents dominis i stem-loops (en catal\u00e0 es coneixen com a “tija en bucle”), un tipus d’estructures que s’origina quan dues regions d’una mateixa cadena, generalment amb una seq\u00fc\u00e8ncia de nucle\u00f2tids complement\u00e0ria si la llegim en sentits oposats, s’aparella base a base per formar una doble h\u00e8lix (o tija) que acaba en un bucle de bases desaparellades.<\/p>\n

\"\"

Un exemple d’una seq\u00fc\u00e8ncia d’ARN que produiria una estructura de tija en bucle \u00e9s la seg\u00fcent:
ACGUGCCACG<\/strong>AUUCAACGUGGCAC<\/strong>AG
En aquesta seq\u00fc\u00e8ncia, els nucle\u00f2tids en negreta<\/strong>, que son complementaris, s’emparellarien formant la tija, i la seq\u00fc\u00e8ncia central no complementaria formaria el bucle. Font: Wikipedia<\/p><\/div>\n

Quan els alineaments basats en les seq\u00fc\u00e8ncies prim\u00e0ries no s\u00f3n f\u00e0cils d’aconseguir, \u00e9s una pr\u00e0ctica comuna i suggerida eliminar aquestes porcions per estabilitzar el senyal filogen\u00e8tica, de fet hi ha programes espec\u00edfics que ajuden a tallar aquestes regions hipervariables, per exemple, el programa GBlocks (Castresana, 2000; Talavera & Castresana, 2007). L’eliminaci\u00f3 d’aquestes regions d’alineaci\u00f3 poc fiables del conjunt de dades \u00e9s promoguda per diversos treballs influents destinats a demostrar la millora del suport estad\u00edstic de les an\u00e0lisis filogen\u00e8tics quan es talla l’aleatorietat en les alineacions de seq\u00fc\u00e8ncia (K\u00fcck et al., 2010; Privman et al., 2012). No obstant aix\u00f2, aquesta pr\u00e0ctica significa que, inevitablement, algunes regions molt informatives, font de car\u00e0cters diagn\u00f2stics, sovint no es tenen en compte.<\/p>\n

La informaci\u00f3 derivada de l’estructura plegada de l’ARNr 16S no s’ha utilitzat fins ara en mol\u00b7luscs, a excepci\u00f3 de dos treballs de Furfaro et al. (2016b; 2016c), en els quals es va utilitzar aquest marcador gen\u00e8tic amb un parell de llimacs marins simp\u00e0trics i en els quals es va reportar una diversitat estructural 2D de l’ARNr 16S, principalment utilitzant les tiges en bucle L7 altament variable i L13 (Lydeard et a l’ ., 2000), el que demostra que la informaci\u00f3 de les estructures secund\u00e0ries de l’ARN \u00e9s una valuosa eina de diagn\u00f2stic addicional per a la taxonomia integrativa i per a la delimitaci\u00f3 d’esp\u00e8cies (Furfaro et al., 2016b; 2016c).<\/p>\n

El cas dels Myrrhinidae<\/h4>\n

En aquesta l\u00ednia Furfaro & Mariottini (2021) han utilitzat la comparaci\u00f3 dels resultats de les an\u00e0lisis filogen\u00e8tics d’un conjunt de dades concatenades (el gen H3 nuclear i els marcadors mitocondrials COI i 16S), per investigar la sistem\u00e0tica a un nivell taxon\u00f2mic superior al nivell d’esp\u00e8cie. En particular, es va utilitzar com a cas d’estudi un clade polifil\u00e8tic (Furfaro & Mariottini, 2020) compost per quatre g\u00e8neres classificats dins la fam\u00edlia Myrrhinidae Bergh, 1905: Dondice<\/em> Marcus Er. 1958 (4 esp\u00e8cies); Godiva<\/em> Macnae, 1954 (4 esp\u00e8cies); Hermissenda<\/em> Bergh, 1879 (3 esp\u00e8cies) i Phyllodesmium<\/em> Ehrenberg, 1831 (27 esp\u00e8cies). Van triar aquesta fam\u00edlia com a exemple per investigar la capacitat de les an\u00e0lisis d’estructura de plegat 2D de donar informaci\u00f3 \u00fatil sobre la sistem\u00e0tica d’aquest grup d’animals mitjan\u00e7ant l’observaci\u00f3 de caracter\u00edstiques morfol\u00f2giques i moleculars. L’elecci\u00f3 va estar basada en la peculiaritat dels g\u00e8neres involucrats, les seves hist\u00f2ries filogen\u00e8tiques no resoltes i la seva estrat\u00e8gia defensiva \u00fanica: la capacitat de autotomizar els cerata si se’ls molesta.<\/p>\n

Despr\u00e9s d’una an\u00e0lisi de l’estructura de tija en bucle de la mol\u00e8cula d’ARNr 16S, es va triar la tija-bucle L7 espec\u00edfica i altament variable com la m\u00e9s divergent i informativa per a aquest grup i es va revelar que era diagn\u00f2stica per a discriminar inequ\u00edvocament diferents estructures d’ARNr 16S. Aquest enfocament, basat en la descripci\u00f3 de la “morfologia molecular” d’aquesta regi\u00f3 molt variable de l’ARNr 16S mitocondrial (Furfaro et al., 2016b), pot considerar-se com una eina addicional per a la delimitaci\u00f3 d’esp\u00e8cies i la taxonomia integradora en heterobranquis i, m\u00e9s generalment, en els mol\u00b7luscs marins.<\/p>\n

\"\"

Font:\u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0 \u00a0Furfaro & Mariottini (2021)<\/p><\/div>\n

Els resultats van confirmar la validesa dels g\u00e8neres Godiva<\/em>, Hermissenda<\/em> i Phyllodesmium<\/em> com es concebien tradicionalment, per\u00f2 tamb\u00e9 els van portar a proposar excloure Dondice banyulensis<\/em> del g\u00e8nere Dondice<\/em> i assignar-la com a esp\u00e8cie tipus d’un nou g\u00e8nere Nemesis<\/em> gen. nov. No obstant aix\u00f2, la pres\u00e8ncia d’un hom\u00f2nim major, que t\u00e9 prioritat sobre el recentment declarat Nemesis<\/em> Furfaro & Mariottini, 2021, va anul\u00b7lar aquest \u00faltim nom de g\u00e8nere i va invocar la necessitat d’un nom de reempla\u00e7ament d’acord amb les regles de la ICZN. Per tant els autors van proposar Nemesignis<\/em> com el nou nom de reempla\u00e7ament (Furfaro & Mariottini, 2021b) en virtut de l’article 60.3 de la ICZN i, en conseq\u00fc\u00e8ncia, Nemesignis banyulensis<\/em> (Portmann & Sandmeier, 1960) com a la seva esp\u00e8cie tipus.<\/p>\n

\"Nemesignis

Nemesignis banyulensis<\/em> per Miquel Pontes<\/p><\/div>\n

A m\u00e9s, el g\u00e8nere monoespec\u00edfic Nanuca<\/em> (anteriorment classificat dins la familia Facelinidae) <\/span>es sinonimitzava amb el g\u00e8nere Dondice<\/em> i, en conseq\u00fc\u00e8ncia, el tax\u00f3 Nanuca sebastiani<\/em> passava a dir-se Dondice sebastiani<\/em> comb. nov. dins la familia Myrrhinidae. No obstant aix\u00f2, com Nanuca<\/em> Er. Marcus, 1957 t\u00e9 prioritat sobre Dondice<\/em> Er. Marcus, 1958, va resultar que les esp\u00e8cies d’aquest clade Dondice<\/em> s’han de classificar sota Nanuca<\/em>, quedant aix\u00ed: Nanuca galaxiana<\/em> (Millen & Hermosillo, 2012), N. occidentalis<\/em> (Engel, 1925), N. parguerensis<\/em> (Brandon i Cutress, 1985) i N . trainitoi<\/em> (Furfaro & Mariottini, 2020).<\/p>\n

Conclusions<\/h4>\n

L’enfocament “morfol\u00f2gic molecular” de l’ARNr 16S va revelar ser una eina taxon\u00f2mica poderosa per delimitar tant a nivell d’esp\u00e8cie com de g\u00e8nere i va ser una forma \u00fatil de recuperar informaci\u00f3 que generalment es perd en les an\u00e0lisis filogen\u00e8tiques. Esperem veure aviat nous treballs emprant aquesta interessant metodologia.<\/p>\n

Refer\u00e8ncies<\/h4>\n