![\"Dendrodoris](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Foto-temarana.jpg?w=900&ssl=1\")
<\/div><\/p>\n
Alice Pruvot-Fol Dendrodoris temarana Figura 1. Aquarel\u00b7la de H. Gant\u00e9s d’un exemplar viu de Dendrodoris temarana<\/em> i que apareix a la descripci\u00f3 original de l’esp\u00e8cie (Pruvot-Fol. 1953).<\/p><\/div>\n La “meva hist\u00f2ria” amb Dendrodoris temarana Figura 2. Localitzaci\u00f3 de Cubelles i de la zona d’estudi de la poblaci\u00f3 de D. temarana<\/em>.<\/p><\/div>\n En aquella \u00e8poca vaig con\u00e8ixer Dendrodoris temarana<\/em>, una esp\u00e8cie freq\u00fcent a la zona. Tamb\u00e9 va ser l’\u00e8poca en qu\u00e8 em vaig entusiasmar amb els nudibranquis; unes l\u00e0mines de fotografies en color de nudibranquis fetes per J.D. Ros i que il\u00b7lustraven la gran obra Ecologia (1974) d’en Ramon Margalef en van tenir principalment la culpa. Ja llicenciat, vaig fer un estudi sobre la fauna bent\u00f2nica de Cubelles per a l’assignatura de doctorat \u201cComunitats bent\u00f2niques marines\u201d i que va ser publicat posteriorment (Ballesteros, 1978); en aquest estudi vaig comptabilitzar nombrosos exemplars de Dendrodoris temarana<\/em>, que en aquell moment vaig identificar com Dendrodoris limbata<\/em>, on vaig poder comprovar la gran variabilitat crom\u00e0tica de l’esp\u00e8cie, amb exemplars fins i tot mel\u00e0nics, la seva gran talla de fins a 70-80 mm i que la localitat de Cubelles representava per a aquesta esp\u00e8cie un ambient idoni per viure, alimentar-se i reproduir-se. Jo mateix vaig contribuir a l’error d’identificaci\u00f3 de D. temarana<\/em>, error que va quedar plasmat a la meva mem\u00f2ria de tesi doctoral (Ballesteros, 1980) de la qual formen part les il\u00b7lustracions de la Figura 3.<\/p>\n Dendrodoris limbata<\/em> (ara Dendrodoris temarana<\/em>) de la tesi doctoral de M. Ballesteros (1980). A la Figura 4 es poden apreciar les caracter\u00edstiques crom\u00e0tiques de dos dels exemplars de major talla recol\u00b7lectats a Cubelles (aproximadament 70 mm de longitud).<\/p>\n Figura 4: Aspecte de dos exemplars de gran talla de Cubelles, on es pot apreciar l’ampla vora del mantell, festonejat i amb estries radials i a sota el gran desenvolupament de les fulles branquials. Anys m\u00e9s tard Vald\u00e9s et al. (1996) realitzen una an\u00e0lisi de les esp\u00e8cies de Dendrodoris<\/em> de l’Atl\u00e0ntic nord on descriuen diverses esp\u00e8cies noves com Dendrodoris herytra<\/em> i redescriuen les ja conegudes; entre aquestes hi ha Dendrodoris grandiflora<\/em> en qu\u00e8 aquests autors enquadren els exemplars de Cubelles. Aquest nou error d’identificaci\u00f3 de Dendrodoris temarana<\/em> s’ha mantingut, tamb\u00e9 a la p\u00e0gina web del World Register of Marine Species (WoRMS), fins a la publicaci\u00f3 de Gali\u00e0-Camps et al. (2022).<\/p>\n No obstant, a mi sempre m’havia quedat el dubte de si realment els exemplars de Cubelles, que no apareixien a altres localitats del litoral catal\u00e0, pertanyien a Dendrodoris grandiflora<\/em> ja que aquesta esp\u00e8cie, que era relativament freq\u00fcent a la Costa Brava catalana, tenia un cromatisme for\u00e7a homogeni, amb un color de fons del mantell de color grisenc i taques irregulars de diferents tons verdosos. Tamb\u00e9 hi havia la nova esp\u00e8cie, Dendrodoris herytra<\/em> candidata a que els exemplars de Cubelles fossin d’aquesta esp\u00e8cie, ja que alguns exemplars tenien aquesta coloraci\u00f3 vermellosa homog\u00e8nia caracter\u00edstica de herytra<\/em>; o b\u00e9 els exemplars de Cubelles podrien ser una nova esp\u00e8cie per a la ci\u00e8ncia\u2026<\/p>\n Passen m\u00e9s anys i arriba el moment de \u201cdesemmascarar\u201d definitivament el Dendrodoris<\/em> de Cubelles. \u00c9s l’any 2015 i Carles Gali\u00e0-Camps es disposa a fer, sota la meva supervisi\u00f3, el seu treball de fi de grau (TFG) sobre la poblaci\u00f3 dels Dendrodoris<\/em> de Cubelles. L’objectiu era con\u00e8ixer el cicle anual de l’esp\u00e8cie a la localitat, descobrir-ne les prefer\u00e8ncies aliment\u00e0ries i caracteritzar gen\u00e8ticament l’esp\u00e8cie mitjan\u00e7ant an\u00e0lisis moleculars per aclarir-ne la identificaci\u00f3. Alguns dels resultats del TFG de Carles Gali\u00e0-Camps (2016) encara estan per publicar, per\u00f2 va quedar clar que, molecularment, els animals de Dendrodoris<\/em> de Cubelles no eren ni D. limbata<\/em> ni D. grandiflora<\/em>. Aleshores, els animals de Cubelles eren una nova esp\u00e8cie? o una altra esp\u00e8cie coneguda per\u00f2 no estudiada al TFG?<\/p>\n V\u00e0rem comen\u00e7ar a estudiar la idea que els exemplars de Cubelles fossin una nova esp\u00e8cie per a la ci\u00e8ncia, fins i tot li vam posar nom: Dendrodoris inchi<\/em>. V\u00e0rem aconseguir exemplars de Dendrodoris herytra<\/em> de Gal\u00edcia, Dendrodoris krebsii<\/em> de Cuba, Dendrodoris senegalensis<\/em> de Cap Verd i d’exemplars de morfologia molt semblant als de Cubelles procedents de la costa portuguesa, de Cadis, de Can\u00e0ries i de Cap Verd. El treball es fa cada vegada m\u00e9s gran i s’incorporen a l’equip de l’estudi dels Dendrodoris<\/em> el Dr. \u00c0ngel Vald\u00e9s de la Calif\u00f2rnia State Polytechnic University Pomona i el Dr. Juan Lucas Cervera de la Universitat de Cadis que, amb els seus coneixements i suggeriments contribueixen a millorar substancialment la qualitat del treball.<\/p>\n Els an\u00e0lisis moleculars realitzats a tots aquests exemplars indiquen que els exemplars de Cubelles, juntament amb els de Cadis, Can\u00e0ries, Portugal i alguns de Cap Verd se separen significativament de D. herytra, D. limbata, D. krebsii, D. senegalensis<\/em> i D. grandiflora<\/em>, per la qual cosa pertanyien a una esp\u00e8cie diferent. \u00c9s D. grandiflora<\/em> l’esp\u00e8cie m\u00e9s propera a ells, de la qual la separen una dist\u00e0ncia gen\u00e8tica del 8-10%, mentre que les difer\u00e8ncies gen\u00e8tiques entre els exemplars desconeguts procedents de diferents zones varia entre el 0 i el 3%, cosa que entra dins de les variacions gen\u00e8tiques acceptades per a una mateixa esp\u00e8cie. Aix\u00f2 ens confirma que els exemplars de Dendrodoris<\/em> de Cubelles no s\u00f3n els \u00fanics de la seva esp\u00e8cie, sin\u00f3 que aquesta, fos la que fos, es distribueix des de Cap Verd fins a la Mediterr\u00e0nia occidental, passant per Can\u00e0ries, la costa portuguesa i la costa de Cadis.<\/p>\n Quan estem comen\u00e7ant a descriure la presumpta nova esp\u00e8cie Dendrodoris inchi<\/em> ens topem gaireb\u00e9 per casualitat amb la l\u00e0mina de Pruvot-Fol (1953) i el dibuix en color de Dendrodoris temarana<\/em>. Ens adonem que els nostres inchi<\/em> podrien ser realment D. temarana<\/em>. No es coneix on estan dipositats els exemplars tipus de temarana,<\/em>\u00a0de manera que gr\u00e0cies als contactes de Juan Lucas Cervera podem aconseguir alguns exemplars nous de Dendrodoris temarana<\/em> recol\u00b7lectats a la mateixa localitat tipus: Temara, al Marroc. Els resultats moleculars d’aquests nous exemplars de Temarana<\/em> ens indiquen que els nostres exemplars per identificar, els de Cubelles i els de les altres zones geogr\u00e0fiques, s\u00f3n la mateixa esp\u00e8cie. De manera que Dendrodoris inchi<\/em> mor abans de n\u00e9ixer i \u201cressuscitem\u201d una esp\u00e8cie oblidada i considerada sin\u00f2nima d’altres, Dendrodoris temarana<\/em>, despr\u00e9s de gaireb\u00e9 70 anys de ser descrita per a la ci\u00e8ncia. Pruvot-Fol tenia ra\u00f3 amb la validesa d’aquesta esp\u00e8cie. La meva hist\u00f2ria amb els Dendrodoris<\/em> de Cubelles acaba tamb\u00e9 feli\u00e7ment…<\/p>\n La variabilitat crom\u00e0tica de D. temarana<\/em> i les seves difer\u00e8ncies amb altres esp\u00e8cies de Dendrodoris<\/em> europees<\/strong><\/p>\n Les variacions en la coloraci\u00f3 d’algunes esp\u00e8cies de nudibranquis fan que de vegades sigui dif\u00edcil determinar-la espec\u00edficament i aix\u00f2 pot donar origen a errors d’identificaci\u00f3. A la Figura 5 es poden veure les variacions crom\u00e0tiques de les tres esp\u00e8cies de Dendrodoris<\/em> del Mediterrani i Atl\u00e0ntic proper: Dendrodoris temarana<\/em> (A), Dendrodoris limbata (B) i <\/em>Dendrodoris grandiflora<\/em> (C).<\/p>\n Figura 5. Morfotips crom\u00e0tics i comparaci\u00f3 entre les tres esp\u00e8cies de Dendrodoris<\/em> de la Mediterr\u00e0nia i l’Atl\u00e0ntic proper. Es pot apreciar que D. temarana<\/em> i D. grandiflora<\/em> tenen el marge del mantell molt ampli, festonejat i amb estries radials mentre que a D. limbata<\/em> \u00e9s estret i generalment t\u00e9 a la vora una franja estreta de color groguenc, per aix\u00f2 el nom de limbata<\/em> de l’esp\u00e8cie (entre altres accepcions, limbe= extrem d’una cosa). Tant D. temarana<\/em> com D. limbata<\/em> s\u00f3n molt variables crom\u00e0ticament, m\u00e9s la primera, i en ambdues esp\u00e8cies es poden apreciar freq\u00fcentment formes fosques o mel\u00e0niques. Per contra D. grandiflora<\/em> t\u00e9 una coloraci\u00f3 m\u00e9s homog\u00e8nia, gaireb\u00e9 sempre amb un color de fons del mantell grisenc o crema amb taques irregulars verdoses o marrons. La cara inferior del mantell, el peu i els laterals del peu tenen taques a D. limbata<\/em>, nom\u00e9s hi ha taques als laterals del peu a D. grandiflora<\/em> mentre que a D. temarana<\/em> no hi ha taques ni a la cara inferior del mantell, ni al peu ni als laterals del cos.<\/p>\n Una altra difer\u00e8ncia entre aquestes esp\u00e8cies \u00e9s la posta d\u00b4ous: a temarana<\/em> i grandiflora<\/em> \u00e9s una cinta enrotllada en diverses voltes en espiral amb ous blancs petits mentre que a limbata<\/em>\u00a0 \u00e9s una cinta amb nom\u00e9s una volta i mitja i ous molt grans de color groguenc ja que aquesta esp\u00e8cie t\u00e9 desenvolupament directe, sense larva de vida lliure (Figura 6) .<\/p>\n Figura 6. A: posta de D. temarana<\/em>; B: posta de D. limbata<\/em>, al marge superior dret, detall dels ous grocs. Finalment i com a conclusi\u00f3 general, es pot indicar que la biologia molecular s’ha comprovat com una eina molt \u00fatil i definitiva per separar esp\u00e8cies i per con\u00e8ixer les veritables afinitats entre altres t\u00e0xons i grans grups d’\u00e9ssers vius. Les t\u00e8cniques moleculars estan aclarint els anomenats “complexos d’esp\u00e8cies”, creant noves esp\u00e8cies que fins ara eren cr\u00edptiques o b\u00e9, com \u00e9s el cas de D. temarana<\/em>, confirmant que algunes esp\u00e8cies descrites tenen diferents morfotips de coloraci\u00f3.<\/p>\n Refer\u00e8ncies<\/strong><\/p>\n <\/p>\n Nota:<\/em><\/strong> En aquest article se cita en diverses ocasions els \u201copistobranquis\u201d; el nom d’aquest grup de mol\u00b7luscs gaster\u00f2podes, que inclou els llimacs marins en sentit ampli com les llebres de mar, els sacoglossos i els nudibranquis entre d’altres, actualment no t\u00e9 categoria taxon\u00f2mica ja que les modernes t\u00e8cniques d’an\u00e0lisi molecular han confirmat que \u00e9s un grup polifil\u00e8tic. Per\u00f2 malgrat aix\u00f2, el nom de \u201copistobranquis\u201d sol continuar sent utilitzat -entre cometes- en escrits de divulgaci\u00f3 cient\u00edfica per referir-se a aquest grup tradicional de mol\u00b7luscs marins hermafrodites i en qu\u00e8 la conquilla est\u00e0 redu\u00efda, s’ha tornat interna o simplement no existeix als exemplars adults.<\/p>\n Citeu aquest article com: <\/strong><\/p> Manuel Ballesteros<\/b> (2025) \"\u201cResuscitant\u201d esp\u00e8cies: el cas del llimac de mar Dendrodoris temarana\"<\/em> a OPK-Opistobranquis<\/em>. Publicat: 16\/01\/2023. Accedit: 27\/07\/2026. Disponible a (https:\/\/opistobranquis.info\/ca\/?p=36319<\/a>)<\/p> <\/p><\/div> <\/p><\/p>","protected":false},"excerpt":{"rendered":" per Manuel Ballesteros Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, mballesteros@ub.edu Recentment s’ha publicat un article cient\u00edfic (Gali\u00e0-Camps et al., 2022) en qu\u00e8 es posava de manifest la validesa d’una esp\u00e8cie \u201coblidada\u201d de llimac de mar (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia) i que havia estat considerada com a esp\u00e8cie sin\u00f2nima d’altres que viuen a la Mediterr\u00e0nia. Em refereixo a Dendrodoris temarana Pruvot-Fol, 1953. Aqu\u00ed explico la hist\u00f2ria d’aquesta esp\u00e8cie a la bibliografia cient\u00edfica\u2026<\/p>\n
\n<\/strong>En primer lloc, m’agradaria presentar breument l’autora que va descriure l’esp\u00e8cie: Alice Pruvot-Fol. Aquesta notable investigadora francesa (1873-1972), poc coneguda per als no especialistes en mol\u00b7luscs, va ser la dona d’un altre professor i zo\u00f2leg de renom de la Facultat de Ci\u00e8ncies de Par\u00eds, Georges Pruvot, especialista en an\u00e8l\u00b7lids poliquets. Encara que va comen\u00e7ar tardanament a la seva vida, Alice va tenir una llarga i productiva carrera cient\u00edfica, publicant nombrosos articles sobre mol\u00b7luscs \u201copistobranquis\u201d i tamb\u00e9 sobre l’anatomia dels mol\u00b7luscs com el bulb bucal i la r\u00e0dula. La seva primera publicaci\u00f3 data del 1922 i la darrera del 1963, a l’edat de 89 anys (Pruvot-Fol, 1963), on descriu l’esp\u00e8cie de nudibranqui Phyllidia pulitzeri<\/em>, en l’actualitat sinonimitzada amb Phyllidia flava<\/em>. Al llarg de la seva vida cient\u00edfica va descriure m\u00e9s de 80 noves esp\u00e8cies v\u00e0lides de \u201copistobranquis\u201d, a m\u00e9s de crear g\u00e8neres i fam\u00edlies noves. Potser la culminaci\u00f3 de tota la seva obra cient\u00edfica \u00e9s el llibre Faune de France. Mollusques Opisthobranches<\/em> (Pruvot-Fol, 1954), de consulta i refer\u00e8ncia obligada quan s’estudien els \u201copistobranquis\u201d europeus.<\/p>\n
\n<\/em><\/strong>Pruvot-Fol va descriure Dendrodoris temarana<\/em> gr\u00e0cies a exemplars que van ser recol\u00b7lectats a la localitat de Temara, situada a la costa atl\u00e0ntica del Marroc. L’autora va realitzar la descripci\u00f3 de l’esp\u00e8cie en base a exemplars conservats i mai no va veure els animals vius (Pruvot-Fol. 1953). Les \u00faniques dades de la coloraci\u00f3 dels animals vius provenen d’una aquarel\u00b7la a color efectuada per l’artista naturalista H\u00e9l\u00e8ne Gant\u00e9s (Figura 1). A la descripci\u00f3 original, Pruvot-Fol indica tamb\u00e9 que els animals tenen una certa variabilitat crom\u00e0tica, existint exemplars de to groc o marr\u00f3 i altres foscos, gaireb\u00e9 negres. A la il\u00b7lustraci\u00f3 a color es veu que l’exemplar t\u00e9 taques irregulars al dors i que la vora del mantell \u00e9s ampli. L’autora afegeix al final de la seva descripci\u00f3 que l’esp\u00e8cie que m\u00e9s se li assembla a D.<\/em> temarana<\/em> \u00e9s Dendrodoris longula<\/em>, tamb\u00e9 descrita per ella i que actualment \u00e9s considerada una esp\u00e8cie sin\u00f2nima de D. grandiflora<\/em>. Despr\u00e9s de la descripci\u00f3 de Dendrodoris temarana<\/em> i davant de l’abs\u00e8ncia de noves captures d’exemplars, l’esp\u00e8cie cau en l’oblit. A m\u00e9s, diferents autors (Ballesteros, 1978; Vald\u00e9s et al., 1996) consideren D. temarana<\/em> com a sin\u00f2nims d’altres esp\u00e8cies de Dendrodoris<\/em> com D. limbata<\/em> i D. grandiflora<\/em>. Cal fer esment que les esp\u00e8cies de la fam\u00edlia Dendrodorididae, a la qual pertany el g\u00e8nere Dendrodoris<\/em>, no tenen r\u00e0dula al seu bulb bucal, per la qual cosa cal fer refer\u00e8ncia a la seva morfologia externa, coloraci\u00f3 i en certs casos tamb\u00e9 a la seva anatomia interna per a la seva identificaci\u00f3. La variabilitat crom\u00e0tica intraespec\u00edfica d’algunes esp\u00e8cies fa que la seva identificaci\u00f3 correcta sigui, de vegades, extremadament dif\u00edcil, cosa que es complica encara m\u00e9s si la coloraci\u00f3 dels exemplars va variant a mesura que es fan m\u00e9s grans. I aix\u00f2 \u00e9s el que li passa a D. temarana<\/em>.<\/p>\n![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-1.-Dibujo-original-de-temarana-e1673421820481.jpg?resize=468%2C234&ssl=1\")
\n<\/em><\/strong>Tot va comen\u00e7ar a Cubelles, una localitat costanera situada a uns 50 km al sud de Barcelona. Durant anys Cubelles va ser el lloc preferit pels professors de Zoologia de la Facultat de Biologia de la Universitat de Barcelona per fer sortides de camp amb els alumnes per observar fauna marina. A mitjans dels anys 70 del segle XX jo era un d’aquells estudiants de biologia i la sortida de camp a Cubelles em va sorprendre gratament perqu\u00e8 a menys d’un metre de profunditat es podien observar nombroses esp\u00e8cies de fauna d’invertebrats bent\u00f2nics que vivien a sobre o a sota de les nombroses pedres (c\u00f2dols) que cobrien el fons sorrenc i que havien estat aportades al mar per les riuades del riu Foix, que desemboca a la mateixa platja (Figura 2).<\/p>\n![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-2-catala.jpg?resize=731%2C441&ssl=1\")
![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-3-red..jpg?resize=768%2C936&ssl=1\")
A: vista dorsal d’un animal amb taques al dors; B: detall lateral dun rin\u00f2for;
C: detall d’una fulla branquial tripinnada; D: papil\u00b7la anal.<\/p><\/div>\n![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-4.jpg?resize=640%2C853&ssl=1\")
Fotos M. Ballesteros.<\/p><\/div>\n![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-5-red..jpg?resize=900%2C508&ssl=1\")
A: Dendrodoris temarana<\/em>; B: Dendrodoris limbata<\/em>; C: Dendrodoris grandiflora<\/em>.
Fotos: M. Ballesteros, Carles Gali\u00e0-Camps i Xavier Turon<\/p><\/div>\n![\"Figura](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2023\/01\/Figura-6-red..jpg?resize=900%2C345&ssl=1\")
Fotos M. Ballesteros.<\/p><\/div>\n\n