Professor Em\u00e8rit, Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia Els nudibranquis que habiten a l’oce\u00e0 que envolta l’Ant\u00e0rtida han estat d’inter\u00e8s per a naturalistes i cient\u00edfics des dels primers estudis oceanogr\u00e0fics del fons mar\u00ed ant\u00e0rtic als segles XIX i principis del XX. Entre les expedicions cient\u00edfiques que descriuen esp\u00e8cies de nudibranquis, cal esmentar les del Challenger<\/em> (Bergh, 1884), la Scottish National Antarctic Expedition<\/em> (Eliot, 1905, 1909), la Charcot’s Antarctic Expedition<\/em> (Vayssi\u00e8re, 1906) (Odhner, 1926), la British Antarctic \u201cTerra Nova\u201d Expedition<\/em> (Odhner, 1934), la University Xile Expedition<\/em> (Marcus, 1959) i les Expeditions Antarctiques Fran\u00e7aises a Terre Ad\u00e9lie<\/em> (Vicente & Arnaud, 1974), entre d’altres.<\/p>\n En les darreres d\u00e8cades, i a causa de nombroses campanyes de recerca i a l’establiment de bases cient\u00edfiques permanents o estacionals, s’ha despertat un gran inter\u00e8s en la investigaci\u00f3 de la biodiversitat marina ant\u00e0rtica (De Broyer et al., 2014; Rauschert & Arntz, 2015 ). Pel que fa als mol\u00b7luscs nudibranquis, Minichev (1972) va estudiar la fauna de nudibranquis del mar de Davis, a la remota Ant\u00e0rtida oriental; Cattaneo-Vietti (1991) els nudibranquis del mar de Ross; Kiko et al. (2008) han estudiat alguns aspectes de la biologia i distribuci\u00f3 geogr\u00e0fica de Tergipes antarcticus<\/em>, l’\u00fanic nudibranqui conegut que desenvolupa tot el seu cicle a la capa inferior del gel ant\u00e0rtic. Vald\u00e9s et al. (2012) han estudiat l’anatomia d’algunes petites esp\u00e8cies de nudibranquis eolidacis, mentre que Moles et al. (2016) han estudiat recentment les esp\u00e8cies ant\u00e0rtiques de Doto<\/em>, descrivint una nova esp\u00e8cie. W\u00e4gele \u00e9s qui s’ha distingit en les darreres d\u00e8cades en l’estudi de la distribuci\u00f3 geogr\u00e0fica dels nudibranquis ant\u00e0rtics (1987), sobre Tritoniella belli<\/em> (1989a), sobre el g\u00e8nere Bathydoris<\/em> (1989b), sobre les esp\u00e8cies de Notaeolidia<\/em> (1990a), sobre les esp\u00e8cies del g\u00e8nere Austrodoris<\/em> (1990b) i sobre les del g\u00e8nere Tritonia<\/em> (1995). Moles et al. (2017) han estudiat recentment els ous gegants de Bathydoris hodgsoni<\/em> i el desenvolupament embrionari daquesta esp\u00e8cie i de Doris kerguelenensis<\/em>. En un estudi encara no publicat sobre llimacs marins a l’Oce\u00e0 Austral, es reporten un total de 39 esp\u00e8cies de nudibranquis en aig\u00fces ant\u00e0rtiques (Ballesteros, com. pers.)<\/p>\n En aquest article es discuteixen alguns aspectes morfol\u00f2gics i biol\u00f2gics de dues esp\u00e8cies de nudibranquis que es destaquen al bentos ant\u00e0rtic: Doris kerguelenensis<\/em> i Bathydoris hodgsoni<\/em>, i s’aporten dades espec\u00edfiques sobre les diferents fases del seu cicle biol\u00f2gic.<\/p>\n Mapa de l’Ant\u00e0rtida destacant les principals regions i \u00e0rees marines. Adaptat de https:\/\/es.m.wikipedia.org\/wiki\/Archivo:Antarctica_location_map.svg<\/a><\/p><\/div>\n <\/p>\n Els esp\u00e8cimens examinats en aquest estudi van ser recol\u00b7lectats durant expedicions cient\u00edfiques a bord del vaixell d’investigaci\u00f3 espanyol B.I.O. Hesp\u00e9rides (2003) al mar de Bellingshausen, i del vaixell alemany R.V. Polarstern (2003-2004) al mar de Weddell i durant les immersions a l’illa del Rei George (illes Shetland del Sud) dins la campanya BENTART 2006.<\/p>\n La documentaci\u00f3 fotogr\u00e0fica dels animals i les seves masses d’ous es va fer utilitzant una c\u00e0mera fotogr\u00e0fica DSLR Konica Minolta Dynax 7D per als esp\u00e8cimens de laboratori i una c\u00e0mera fotogr\u00e0fica Olympus SP350 en caixa estanca per a les fotografies submarines.<\/p>\n <\/p>\n Doris kerguelenensis<\/em> (anteriorment classificada dins del g\u00e8nere Austrodoris<\/em>) \u00e9s un nudibranqui ant\u00e0rtic d’\u00e0mplia distribuci\u00f3, que habita des de la zona infralitoral superior, on es pot observar f\u00e0cilment en bussejar, fins a profunditats superiors als 1.500 metres (L\u00e0mina 1). Els exemplars adults poden assolir longituds superiors als 10 cm. El cos \u00e9s t\u00edpicament blanquin\u00f3s, encara que no s\u00f3n rars els individus de color crema o groguenc. Tant els rin\u00f2fors com les fulles branquials comparteixen la mateixa coloraci\u00f3 que el cos. Tot el mantell est\u00e0 cobert de tubercles semiesf\u00e8rics de mida variable. Aquesta esp\u00e8cie s’alimenta d’una diversitat d’esponges, incloent-hi demospongies com Dendrilla<\/em>, Haliclona<\/em>, \u200b\u200bIsodictya<\/em> i Sphaerotylus<\/em>, aix\u00ed com hexactin\u00e8l\u00b7lides com Rosella<\/em> i Anoxycalyx<\/em> (MacDonald i Nybakken, 1997).<\/p>\n W\u00e4gele (1990) va revisar els esp\u00e8cimens tipus de les esp\u00e8cies d’Austrodoris<\/em>, sin\u00f3nimitzant-ne diverses amb D. kerguelenensis<\/em>. Garc\u00eda et al. (1993) van realitzar un estudi taxon\u00f2mic i anat\u00f2mic d’esp\u00e8cimens de D. kerguelenensis<\/em> recol\u00b7lectats al mar de Scotia durant l’expedici\u00f3 oceanogr\u00e0fica espanyola ANT\u00c0RTIDA 8611. S’han identificat diverses mol\u00e8cules, incloent el diterpenoide palmadorina i diversos sesquiterpens, al exemplars adults. El paper d’aquests compostos al mecanisme de defensa de l’animal continua sent incert (Moles et al., 2017; \u00c0vila, 2020).<\/p>\n Originalment descrita a les illes Kerguelen, D. kerguelenensis<\/em> ha estat reportada en diverses localitats ant\u00e0rtiques i subant\u00e0rtiques, incloent les illes Shetland del Sud, Orcades del Sud, illa Bouvet, illa Heard, illa Macquarie, illes Malvines, i les regions patag\u00f2niques de illes Argentina. Si b\u00e9 hi ha nombrosos sin\u00f2nims per a aquesta esp\u00e8cie (WoRMS, 2024), estudis moleculars recents realitzats per Maroni, Baker et al. (2022) i Maroni et al. (2022) han revelat que D. kerguelenensis<\/em> \u00e9s un complex d’esp\u00e8cies que compr\u00e8n almenys 29 esp\u00e8cies diferents, les descripcions formals de les quals estan actualment pendents.<\/p>\n <\/p>\n Doris kerguelenensis<\/em> presenta desenvolupament directe, sense passar per una etapa larv\u00e0ria pel\u00e0gica. Els individus sexualment madurs dipositen els ous en una massa en forma d’una cinta de certa consist\u00e8ncia, formant un cercle gaireb\u00e9 complet d’aproximadament 7 cm de di\u00e0metre. La cinta t\u00e9 uns 28 mm d’amplada, 22 mm dels quals estan ocupats pels ous, i la porci\u00f3 restant consisteix en una membrana semitransparent. La matriu que envolta els ous i les c\u00e0psules \u00e9s semitransparent, mentre que els embrions s\u00f3n groguencs, conferint aquest to general a l’ou. Hi ha unes 13-15 c\u00e0psules disposades en una sola capa formant files obliq\u00fces a l’amplada de la cinta, excepte als extrems, i hi ha unes 25-28 c\u00e0psules per cm\u00b2 de cinta, cosa que resulta en un total d’aproximadament 2.000 ous per massa . Les c\u00e0psules s\u00f3n quadrangulars o lleugerament rombo\u00efdals, amb una base plana de 2 x 2 mm i una al\u00e7ada de 3 mm. L’extrem distal \u00e9s arrodonit.<\/p>\n El desenvolupament embrionari dins de les c\u00e0psules \u00e9s as\u00edncron, observant-se embrions en diverses etapes, des de la divisi\u00f3 en dues c\u00e8l\u00b7lules, altres en 4 c\u00e8l\u00b7lules i altres en fins a 8 c\u00e8l\u00b7lules o estadis m\u00e9s avan\u00e7ats. Tamb\u00e9 hi ha c\u00e0psules buides sense embrions. Els embrions s\u00f3n de color crema i estan envoltats per un material groguenc que podria ser nutritiu. En les etapes m\u00e9s avan\u00e7ades, es poden observar per transpar\u00e8ncia els juvenils dins de les c\u00e0psules, amb les papil\u00b7les del mantell i el peu visibles a la lupa binocular. Els juvenils acabats d’eclosionar mostren un moviment lent i mesuren aproximadament 3 mm de longitud, mostrant ja rin\u00f2fors, ulls clarament visibles, tubercles dorsals i esp\u00edcules del mantell. Les br\u00e0nquies encara no estan desenvolupades en aquesta etapa.<\/p>\n Utilitzant l’equaci\u00f3 de Thompson i Jarman (1986) que t\u00e9 en compte la mida dels ous i la temperatura de l’aigua, Moles et al. (2017) van estimar que el per\u00edode de desenvolupament embrionari d’aquesta esp\u00e8cie podria durar una mica m\u00e9s d’un any.<\/p>\n Les diverses etapes del cicle de vida d’aquesta esp\u00e8cie s’il\u00b7lustren a la figura seg\u00fcent:<\/p>\n <\/p>\n El g\u00e8nere Bathydoris<\/em> compr\u00e8n set esp\u00e8cies v\u00e0lides (WoRMS, 2024), que habiten en entorns freds i profunds. A l’Ant\u00e0rtida, nom\u00e9s s’han citat dues esp\u00e8cies d’aquest grup B. hodgsoni<\/em> i Prodoris clavigera<\/em>, aquesta darrera reclassificada en el g\u00e8nere Bathydoris<\/em> per la seva similitud morfol\u00f2gica.<\/p>\n Bathydoris hodgsoni<\/em> \u00e9s un nudibranqui de distribuci\u00f3 circumpolar que pot assolir longituds de fins a 20 cm. La coloraci\u00f3 del cos varia del blanc brut al vermell\u00f3s o marr\u00f3, especialment en els individus m\u00e9s grans (L\u00e0mina 3). Una caracter\u00edstica distintiva d’aquesta esp\u00e8cie s\u00f3n les nombroses protuber\u00e0ncies dorsals amb forma de pera. Aquestes protuber\u00e0ncies es desprenen f\u00e0cilment, resultant de vegades specimens amb el dors gaireb\u00e9 descobert, particularment aquells recol\u00b7lectats mitjan\u00e7ant xarxes d’arrossegament.<\/p>\n El mantell de B. hodgsoni<\/em> cont\u00e9 un sesquiterp\u00e8 bioactiu, el hodgsonal, que es creu que \u00e9s sintetitzat pel propi animal. Es pensa que aquest compost serveix com a mecanisme de defensa contra el principal depredador dels mars ant\u00e0rtics, l’estrella de mar Odontaster validus<\/em> (\u00c0vila et al., 2000).<\/p>\n W\u00e4gele (1989b) va fer un estudi anat\u00f2mic detallat de B. hodgsoni<\/em>, mentre que Moles et al. (2017) van investigar la histologia i la biologia reproductiva de l’esp\u00e8cie.<\/p>\n <\/p>\n El cicle biol\u00f2gic de B. hodgsoni<\/em> presenta trets notables que el distingeixen, no nom\u00e9s d’altres mol\u00b7luscs, sin\u00f3 potencialment de tots els invertebrats marins, com van assenyalar Moles et al. (2017):<\/p>\n El cicle de vida complet d’aquesta esp\u00e8cie s’il\u00b7lustra a la figura seg\u00fcent:<\/p>\n <\/p>\n La biologia d’aquestes dues esp\u00e8cies de nudibranquis ant\u00e0rtics comparteix trets notables, incloent-hi el desenvolupament directe sense una fase larv\u00e0ria, el desenvolupament embrionari perllongat i, en el cas de Bathydoris hodgsoni<\/em>, la mida substancial que poden assolir els adults. Es creu que ambdues esp\u00e8cies tenen una longevitat excepcionalment llarga, probablement relacionada amb les seves baixes taxes metab\u00f2liques degudes a les aig\u00fces fredes i estables aig\u00fces de l’Ant\u00e0rtida. S’han observat caracter\u00edstiques com el gegantisme, el creixement lent i el desenvolupament embrionari prolongat en diversos grups d’invertebrats marins ant\u00e0rtics, inclosos els picnog\u00f2nids, les esponges, els is\u00f2podes, els crustacis amf\u00edpodes i els equinoderms, entre d’altres (Clarke, 1983; Moran & Woods, 2012). Una altra adaptaci\u00f3 notable als invertebrats marins ant\u00e0rtics \u00e9s la capacitat de moltes esp\u00e8cies d’estrelles de mar d’incubar els ous, un fenomen que subratlla la resposta evolutiva a un entorn estable, fred i ric en oxigen.<\/p>\n El limitat coneixement que tenim del desenvolupament dels invertebrats marins ant\u00e0rtics indica que s\u00f3n extraordin\u00e0riament longeus (Pearse et al. 1991), viuen fins a 30 vegades m\u00e9s en gaster\u00f2podes amb conquilla, en comparaci\u00f3 amb esp\u00e8cies taxon\u00f2micament relacionades d’aig\u00fces temperades (Hain & Arnaud, 1992) . Per exemple, Moran et al. (2019) han comprovat recentment, tant al medi ambient com al laboratori, que la posta del gaster\u00f2pode buccinoide Antarctodomus thielei<\/em>, tamb\u00e9 amb desenvolupament directe, triga una mica m\u00e9s de 8 anys fins que els juvenils eclosionen de les seves c\u00e0psules. \u00c9s possible que, en un futur proper, els aven\u00e7os en l’estudi d’altres esp\u00e8cies d’invertebrats marins ant\u00e0rtics ens portin descobriments nous i extraordinaris sobre la seva biologia reproductiva.<\/p>\n <\/p>\n Vull expressar la meva gratitud a Javier Cristobo i Jos\u00e9 Antonio Moya per la seva invaluable companyia i suport durant incomptables hores de busseig i treball de laboratori a l’illa del Rei George durant la campanya del 2006. Tamb\u00e9 faig extensiu el meu agra\u00efment a Ana Ramos, l\u00edder de la campanya BENTART 2003, i a tots els altres membres de l’equip que van ajudar en la recol\u00b7lecci\u00f3 de mostres. Un agra\u00efment especial a Conxita \u00c0vila pel seu lideratge durant la campanya ECOQUIM 2003-2004 a bord del R.V. Polarstern, a Wolf Arntz pel seu lideratge i la tripulaci\u00f3 del R.V. Polarstern pel seu suport inestimable durant la nostra investigaci\u00f3.<\/p>\n <\/p>\n Citeu aquest article com: <\/strong><\/p> Manuel Ballesteros<\/b> (2025) \"Cicle biol\u00f2gic de dos nudibranquis destacats de l’Ant\u00e0rtida\"<\/em> a OPK-Opistobranquis<\/em>. Publicat: 08\/12\/2024. Accedit: 01\/08\/2026. Disponible a (https:\/\/opistobranquis.info\/ca\/?p=45501<\/a>)<\/p> <\/p><\/div> <\/p><\/p>","protected":false},"excerpt":{"rendered":" Manuel Ballesteros Professor Em\u00e8rit, Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia Avda. Diagonal, 643, 08028 Barcelona, Spain Email: mballesteros@ub.edu Introducci\u00f3 Els nudibranquis que habiten a l’oce\u00e0 que envolta l’Ant\u00e0rtida han estat d’inter\u00e8s per a naturalistes i cient\u00edfics des dels primers estudis oceanogr\u00e0fics del fons mar\u00ed ant\u00e0rtic als segles XIX i principis del XX. Entre les expedicions cient\u00edfiques que descriuen esp\u00e8cies de nudibranquis, cal esmentar les del Challenger (Bergh, 1884), la Scottish\u2026<\/p>\n
\nAvda. Diagonal, 643, 08028 Barcelona, Spain
\nEmail: mballesteros@ub.edu<\/a><\/p>\nIntroducci\u00f3<\/strong><\/h4>\n
![\"Map](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/antarctica_en-1.jpg?resize=900%2C791&ssl=1\")
Materials i M\u00e8todes<\/strong><\/h4>\n
Doris kerguelenensis<\/em> (Bergh, 1884)<\/strong><\/h5>\n
![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/plate1.jpg?resize=900%2C808&ssl=1\")
L\u00e0mina 1<\/strong>.\u00a0 Doris kerguelenensis<\/em> (Bergh, 1884). \u00a0 \u00a0 A.<\/strong> Fotograf\u00eda submarina d’un exemplar sobre l’alga Himantothallus grandifolius<\/em> a l’illa del Rei George (illes Shetland del Sur), a 10 m de fond\u00e0ria. B.<\/strong> Fotograf\u00eda submarina d’un exemplar en un fons de llod a l’illa del Rei George, a 20 m de fond\u00e0ria. C.<\/strong> Detall de la regi\u00f3 anterior, mostrant els rin\u00f2fors i tubercles dorsals. D, E.<\/strong> Fulles branquials. Fotograf\u00edes de M. Ballesteros.<\/p>\nCicle Biol\u00f2gic de Doris kerguelenensis<\/em> (L\u00e0mina 2, Figura 1)<\/strong><\/h5>\n
![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/plate2.jpg?resize=867%2C951&ssl=1\")
L\u00e0mina 2<\/strong>.\u00a0 \u00a0 Cicle de vida de Doris kerguelenensis<\/em>. A.<\/strong> Exemplar adult de l’illa del Rei George (islas Shetland del Sur). B.<\/strong> Massa d’ous d’un exemplar del mar de Weddell. C.<\/strong> Detall d’ous dins la masa, mostrant embrions en etapes primerenques i juvenils m\u00e9s desenvolupats. D.<\/strong> Detall d’un ou amb un juvenil completament desenvolupat llest per a eclosionar. E.<\/strong> Juvenil acabat d’eclosionar. F.<\/strong> Juvenil de l’illa del Rei George. Fotograf\u00edes de M. Ballesteros.<\/em><\/p>\n![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/Figure1.png?resize=709%2C696&ssl=1\")
Figura 1<\/strong>.\u00a0 \u00a0 \u00a0Doris kerguelenensis.\u00a0 <\/em>A.<\/strong> Cinta ov\u00edgera completa. B.<\/strong> Detall d’una secci\u00f3 longitudinal de la cinta ov\u00edgera. C.<\/strong> Detall de c\u00e0psules ov\u00edgeres amb embrions en etapes primerenques (2, 4 u 8 c\u00e8l\u00b7lules). D.<\/strong> C\u00e0psules ov\u00edgeres amb embrions en forma juvenil. E.<\/strong> Juvenil acabat d’eclosionar amb detall de tubercles dorsals i esp\u00edcules del mantell. Il\u00b7lustracions originals de M. Ballesteros.<\/em><\/p>\nBathydoris hodgsoni<\/em>\u00a0 Eliot, 1907<\/strong><\/h5>\n
![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/plate3.jpg?resize=886%2C884&ssl=1\")
L\u00e0mina 3<\/strong>. Bathydoris hodgsoni<\/em> Eliot, 1907. A<\/strong> y\u00a0B<\/strong>. Esp\u00e8cimen de mida mitjana del Mar de Weddell, mostrant les protuber\u00e0ncies dorsals intactes. C<\/strong>. Detall de les fulles branquials (assenyalades amb una fletxa), amb la papil\u00b7la anal visible darrere. D<\/strong>. Esp\u00e8cimen de mida gran sense la majoria de les protuber\u00e0ncies dorsals. Fotografies de M. Ballesteros.<\/em><\/p>\nCicle biol\u00f2gic de B. hodgsoni<\/em> (L\u00e1mina 4, Figura 2)<\/strong><\/h5>\n
\n
![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/plate4.jpg?resize=886%2C756&ssl=1\")
L\u00e0mina 4. <\/strong>Cicle biol\u00f2gic de Bathydoris hodgsoni<\/em> (esp\u00e8cimen i postes recol\u00b7lectades al Mar de Weddell). A<\/strong>: Esp\u00e8cimen adult de mida mitjana; B<\/strong>: El mateix esp\u00e8cimen i una posta de dos ous, comparant la mida de l’animal amb el de la posta; C<\/strong>: Posta de dos ous amb juvenils a l’interior, el de la dreta juvenil eclosionat artificialment; D<\/strong>: juvenil eclosionat artificialment. Fotograf\u00edes de M. Ballesteros.<\/em><\/p>\n![\"\"](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2024\/12\/Figure2.png?resize=709%2C646&ssl=1\")
Figura 2. <\/strong>Bathydoris hodgsoni. <\/em>A<\/strong>: Posta de tres ous: El de l’esquerra cont\u00e9 un embri\u00f3 no desenvolupat, el central cont\u00e9 un embri\u00f3 en estadi juvenil, i l’ou de la dreta \u00e9s buit, despr\u00e9s d’eclosionar. B<\/strong>: Vista lateral d’un ou. C<\/strong>: Juvenil acabat de n\u00e9ixer. D<\/strong>: Primer pla de tubercles dorsals d’un juvenil acabat de n\u00e9ixer, destacant la pres\u00e8ncia de tubercles secundaris. E<\/strong>: Papil\u00b7la anal rodejada per les sis fulles branquials. F<\/strong>: Detall del reticle espicular del peu i les granulacions. G<\/strong>: Vista ventral d’un individu acabat d’eclosionar. Il\u00b7lustracions originals de M. Ballesteros.<\/em><\/p>\nDiscusi\u00f3 i conclusions<\/strong><\/h4>\n
Agra\u00efments<\/strong><\/h4>\n
Refer\u00e8ncies<\/strong><\/h4>\n
\n