Doridacea

Los Doridáceos son nudibranquios que se caracterizan por tener el cuerpo más o menos aplanado dorsoventralmente, por la presencia de un manto amplio que suele contener espículas calcáreas en su interior y que puede tener además diferentes protuberancias (tubérculos, papilas) y por la existencia de un penacho branquial dorsal constituido por hojas branquiales que rodean al ano. En la región anterior del dorso se encuentran los rinóforos, provistos de laminillas y que son retráctiles (doridáceos criptobranquios) o simplemente contráctiles (doridáceos fanerobranquios).

Felimare picta por Enric Madrenas

Los doridáceos son carnívoros y se alimentan principalmente de esponjas y briozoos. Para alimentarse utilizan una rádula que puede tener de varios a muchos dientes por cada hilera, aunque las especies de la familia Dendrodorididae carecen de rádula y se alimentan succionando el alimento con su bulbo bucal de tipo suctor. Muchas especies de doridáceos tienen parásitos externos del grupo de los Crustáceos Copépodos de la familia Splanchnotrophidae, que se mueven principalmente por la zona de las hojas branquiales. En los doridáceos es donde se dan los mecanismos de defensa más potentes dentro de los nudibranquios ya que muchas especies de varias familias presentan unas glándulas en el manto llamadas “formaciones dérmicas del manto” (MDF en las siglas inglesas, Mantle Dermal Formations) donde se acumulan diversos metabolitos secundarios que tienen un gran efecto antidepredante cuando son expulsados al exterior, lo cual ocurre cuando los animales son molestados. Estas potentes substancias defensivas han permitido que estos nudibranquios hayan adquirido a lo largo de la evolución unas coloraciones muy vistosas que actúan como semáforos advertidores (coloraciones advertidoras o aposemáticas) a sus posible depredadores.

Clasificación

La taxonomía actualizada de los doridáceos es como sigue:

  • Infraorden Doridacea Thiele, 1931
    • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
      • Familia Actinocyclidae O´Donoghue, 1929: con los géneros Actinocyclus Ehrenberg,1831 y Hallaxa Eliot, 1909, ninguno de los cuales tiene especies en aguas europeas.
      • Familia Cadlinidae Bergh, 1891: incluye especies de los géneros Aldisa Bergh, 1878 y Cadlina Bergh, 1878, ambos con representantes en aguas europeas y en la Península Ibérica.
      • Familia Chromodoridae Bergh, 1891: en esta gran familia están incluidas especies de unos 17 géneros, distribuidas principalmente en aguas tropicales y subtropicales. En aguas ibéricas sólo hay especies de los géneros Felimare (=Hypselodoris hasta la revisión de Johnson & Gosliner del 2012) Ev. Marcus & Er. Marcus, 1967 y Felimida (= Chromodoris hasta la citada revisión) Ev. Marcus, 1971.
      • Familia Discodorididae Bergh, 1891: otra de las familias más numerosas de nudibranquios, con unos 28 géneros diferentes, de los cuales Baptodoris Bergh, 1884, Carminodoris Bergh, 1889, Geitodoris Bergh, 1891, Jorunna Bergh, 1876, Paradoris Bergh, 1884, Peltodoris, Bergh, 1880, Platydoris Bergh, 1877, Rostanga, Bergh, 1879, Taringa, Er.Marcus 1955, Tayuva Er. Marcus & Ev. Marcus, 1967 y Thordisa Bergh, 1877, tienen especies que viven en aguas europeas.
      • Familia Dorididae Rafinesque,1815: contiene especies de 6 géneros, de los cuales sólo Anisodoris Bergh, 1898 y Doris Linnaeus, 1758 tienen especies europeas.
    • Superfamilia Onchidoridoidea Gray, 1827
      • Familia Akiodoridae Millen & Martynov, 2005: ninguno de los 5 géneros que incluye (Akiodoris Bergh, 1879, Armodoris Minichev, 1972, Doridunculus, G.O. Sars, 1878, Echinocorambe Valdés & Bouchet,1998 y ProdoridunculusThiele, 1912) tiene especies en aguas ibéricas.
      • Familia Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854, con 8 géneros, de los cuales los siguientes tienen especies en aguas europeas: Ancula, Lovén, 1846, Goniodoris Forbes & Goodsir, 1939, Okenia Menke, 1830 y Trapania Pruvot-Fol, 1931.
      • Familia Onchidorididae Gray, 1827, de los 8 géneros que se incluyen en esta familia, en aguas ibéricas se han citado especies de Acanthodoris Gray, 1850, Adalaria Bergh, 1878, Corambe Bergh, 1869, Diaphorodoris Iredale & O´Donoghue, 1923 y Onchidoris Blainville, 1816.
    • Superfamilia Phyllidioidea Rafinesque, 1814
      • Familia Dendrodorididae O´Donoghue, 1924 (1864): sólo dos géneros en esta familia cuyos representantes carecen de rádula, Dendrodoris Ehrenberg, 1831 y Doriopsilla Bergh, 1880, ambos tienen especies en aguas europeas e ibéricas.
      • Familia Mandellidae Valdés & Gosliner,1999: sólo incluye a una sola especie del género Mandelia Valdés & Gosliner, 1999, que no se encuentra en aguas europeas.
      • Familia Phyllidiidae Rafinesque, 1814, de los  5 géneros que integran esta familia, Ceratophyllidia Eliot, 1903, Phyllidiella Bergh, 1869, Phyllidia Cuvier, 1797, Phyllidiopsis Bergh, 1876 y Reticulida Brunckhorst, 1990, sólo los 3 últimos tienen especies que viven en aguas europeas.
    • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
      • Familia Aegiridae P. Fischer, 1883 familia monogenérica con el género Aegires Lovén, 1844 que tiene unas 24 especies, de las que 4 viven en aguas ibéricas.
      • Familia Gymnodorididae Odhner, 1941: incluye 4 géneros (Gymnodoris Stimpson, 1855, Lamellana Lin, 1992, Lecithophorus Macnae, 1858, Paliolla Burn, 1958), ninguno de ellos con especies europeas.
      • Familia Hexabranchidae Bergh, 1891: únicamente el género Hexabranchus Ehrenberg, 1828 con sólo dos especies actualmente aceptadas que viven en aguas tropicales. Una de ellas H. sanguineus (Rüppell & Leuckart, 1830) es la famosa “bailarina española” por su capacidad de nadar moviendo su amplio borde del manto.
      • Familia Okadaiidae Baba, 1930: sólo con el género Vayssierea Risbec, 1928 y 4 especies, ninguna de las cuales está en aguas europeas.
      • Familia Polyceridae Alder & Hancock,1845: muy numerosa en especies, que incluye 5 subfamilias y 19 géneros, de los cuales los siguientes tienen representantes en aguas europeas Limacia O.F. Müller, 1781, Polycera Cuvier, 1817, Thecacera Fleming, 1828, Plocamopherus Leuckart, 1828, Crimora Alder & Hancock, 1862, Roboastra Bergh, 1877, Polycerella Verrill, 1880, Kaloplocamus Bergh, 1892 y Tambja Burn, 1962.

Especies de doridáceos citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Acanthodoris pilosa by Klas Malmberg (Sweden)

Acanthodoris pilosa

Adalaria proxima by Klas Malmberg (Sweden)

Adalaria proxima

Aegires leuckartii by Enric Madrenas

Aegires leuckartii

Aegires palensis @ Costa Brava (Spain) by Enric Madrenas

Aegires palensis

Aegires punctilucens by Luis Ángel Díaz Álvarez

Aegires punctilucens

Aegires sublaevis 11mm @ Dwejra, Gozo, Malta 5m 29-07-1994 by Carmel Sammut

Aegires sublaevis

Aldisa banyulensis

Aldisa banyulensis

Aldisa smaragdina

Aldisa smaragdina

Aldisa zetlandica by Klas Malmberg (Sweden)

Aldisa zetlandica

Ancula gibbosa by Klas Malmberg (Sweden)

Ancula gibbosa

Aporodoris millegrana

Aporodoris millegrana

Atagema gibba First British record, Porthkerris, Cornwall. 24.11.1973. - Photograph ©Bernard Picton

Atagema gibba

Atagema rugosa @ Coral Gardens, Cape Peninsula, South Africa 16-04.2006 by Andrew Taylor (Lic. CC BY-SA)

Atagema rugosa

Baptodoris cinnabarina

Baptodoris cinnabarina

Cadlina laevis (Portugal) by Joao Pedro Silva

Cadlina laevis

Cadlina pellucida

Cadlina pellucida

Carminodoris boucheti by Manuel Ballesteros

Carminodoris boucheti

Chromodoris quadricolor @ Red Sea by Enric Madrenas

Chromodoris quadricolor

Corambe obscura @ Lake Worth Lagoon, West Palm Beach, Florida, USA 1-02-2015 by Linda Ianello

Corambe obscura

Corambe testudinaria @ Perbes (Ría de Ares, Galicia) 01-11-1978 by Victoriano Urgorri

Corambe testudinaria

Crimora papillata by Enric Madrenas

Crimora papillata

Dendrodoris fumata by Vishal Bhave

Dendrodoris fumata

Dendrodoris grandiflora by Enric Madrenas

Dendrodoris grandiflora

Dendrodoris herytra

Dendrodoris herytra

Dendrodoris limbata (adult) @ Costa Brava (Spain) by Miquel Pontes

Dendrodoris limbata

Diaphorodoris alba by Enric Madrenas

Diaphorodoris alba

Diaphorodoris luteocincta @ Mataró, Barcelona, Spain 6-05-2016 by Enric Madrenas

Diaphorodoris luteocincta

Diaphorodoris papillata

Diaphorodoris papillata

Discodoris rosi @ Costa Brava 2-05-2015 by Enric Madrenas

Discodoris rosi

Discodoris stellifera by Enric Madrenas

Discodoris stellifera

Doriopsilla areolata (Portugal) by Joao Pedro Silva

Doriopsilla areolata

Doriopsilla pelseneeri (Atlantic)

Doriopsilla pelseneeri

Doris bertheloti by Enric Madrenas

Doris bertheloti

Doris ocelligera by Manuel Ballesteros

Doris ocelligera

Doris pseudoargus Eating the sponge Amphilectus fucorum, The Burroo, Calf of Man, Isle of Man. - Photograph ©Bernard Picton

Doris pseudoargus

Doris sticta Skomer Island, Pembrokeshire, Wales. 22 June 1975. - Photograph ©Bernard Picton

Doris sticta

Doris verrucosa by Manuel Ballesteros

Doris verrucosa

Felimare bilineata (Portugal) by Joao Pedro Silva

Felimare bilineata

Felimare cantabrica @ Asturias by Luis Ángel Díaz

Felimare cantabrica

Felimare fontandraui

Felimare fontandraui

Felimare gasconi 15mm @ San Teodoro, Capo Coda Cavallo, may 1994 in 3m by Mauro Doneddu

Felimare gasconi

Felimare orsinii

Felimare orsinii

Felimare picta

Felimare picta

Felimare tricolor by Enric Madrenas

Felimare tricolor

Felimare villafranca by Enric Madrenas

Felimare villafranca

Felimida binza by Enric Madrenas

Felimida binza

Felimida clenchi @ Lake Worth Lagoon, West Palm Beach, Florida, USA 6-08-2007 by Anne DuPont

Felimida clenchi

Felimida edmundsi @ Sardina del Norte, Gran Canaria 1-09-2011 by Aketza Herrero

Felimida edmundsi

Felimida elegantula @ Olbia locality Cuncheddi, Sardinia, 06 July 2013, rocky bottom, -2 m by Mauro Doneddu

Felimida elegantula

Felimida goslineri

Felimida goslineri

Felimida krohni by Enric Madrenas

Felimida krohni

Felimida luteopunctata @ Tarifa (Spain) by Manuel Martínez Chacón

Felimida luteopunctata

Felimida luteorosea @ Costa Brava (Spain) by Enric Madrenas

Felimida luteorosea

Felimida purpurea @ Cala Montgó, L'Escala, Spain 5-03-2016 by Miquel Pontes

Felimida purpurea

Gargamella perezi @ Portlligat (Cadaqués) 7-12-2015 by Enric Madrenas

Gargamella perezi

Geitodoris bacalladoi by Luis Sánchez Tocino

Geitodoris bacalladoi

Geitodoris bonosi by Manuel Ballesteros

Geitodoris bonosi

Geitodoris perfossa @ Madeira by Peter Wirtz

Geitodoris perfossa

Geitodoris planata by Enric Madrenas

Geitodoris planata

Geitodoris portmanni by Enric Madrenas

Geitodoris portmanni

Geitodoris pusae @ Lake Worth lagoon, West Palm Beach, Florida, USA 24-09-2009 by Anne DuPont

Geitodoris pusae

Geitodoris rubens

Geitodoris rubens

Goniobranchus annulatus (Red Sea) by Miquel Pontes

Goniobranchus annulatus

Goniobranchus obsoletus @ Gordon beach, Tel Aviv by Tal Shema

Goniobranchus obsoletus

Goniodoris castanea (Portugal) by Joao Pedro Silva

Goniodoris castanea

Goniodoris nodosa @ Strangford Lough, Co Down, Northern Ireland. 20 Oct 2005 by Bernard Picton

Goniodoris nodosa

Halgerda_willeyi @ Malapascua, Philippines 12m 5-03-2005 by Erwin Köhler

Halgerda willeyi

Hypselodoris infucata (Beirut, Lebanon) by Sonja Ooms

Hypselodoris infucata

Hypselodoris pulchella @ Sharm-El-Sheikh, Egypt (Red Sea) 27/09/1996 by Erwin Köhler

Hypselodoris pulchella

Jorunna efe @ Taliarte 1-07-2016 by Marcos Jiménez González

Jorunna efe

Jorunna luisae

Jorunna luisae

Jorunna onubensis by José Carlos García Gómez

Jorunna onubensis

Jorunna tomentosa by Enric Madrenas

Jorunna tomentosa

Kaloplocamus ramosus by Enric Madrenas

Kaloplocamus ramosus

Knoutsodonta depressa - Photograph ©Bernard Picton

Knoutsodonta depressa

Knoutsodonta pictoni by Enric Madrenas

Knoutsodonta pictoni

Limacia clavigera by Enric Madrenas

Limacia clavigera

Limacia iberica @ Ria de Arousa (A Coruña, Galicia, Spain) by Jacinto Pérez Dieste

Limacia iberica

Martadoris mediterranea @ La Herradura (Granada, Spain) in 23 m of depth by Fernando Aguado

Martadoris mediterranea

Okenia aspersa Tiree, W. Scotland. Collected Bob Earll. - Photograph ©Bernard Picton

Okenia aspersa

Okenia elegans 28mm @ Kašuni, Split (Croatia) 4-03-2016 7m by Jakov Prkić

Okenia elegans

Okenia impexa

Okenia cf. impexa

Okenia Leachii Shiant Islands, NW Scotland. 1988. - Photograph ©Bernard Picton

Okenia leachii

Okenia mediterranea @ L'Escala, Spain by Enric Madrenas

Okenia mediterranea

Okenia miramarae @ Taliarte, Gran Canaria by Pablo Samper Méndez

Okenia miramarae

Okenia cf. zoobotryon by Enrico Ricchitelli

Okenia cf. zoobotryon

Onchidoris albonigra

Onchidoris albonigra

Onchidoris bilamellata by Klas Malmberg (Sweden)

Onchidoris bilamellata

Onchidoris inconspicua Gulen dive resort, March 2012. Collected by Torjus Haukvik. - Photograph ©Bernard Picton

Onchidoris inconspicua

Onchidoris neapolitana @ Costa Brava (Spain) by Miquel Pontes

Onchidoris neapolitana

Onchidoris pusilla by Bernard Picton

Onchidoris pusilla

Onchidoris sparsa

Onchidoris sparsa

Palio dubia by Alexander Semenov

Palio dubia

Palio nothus @ Loch Sween, Scotland 20160206 by Matt Barnes (NE Atlantic Nudibranchs )

Palio nothus

Paradoris indecora by Enric Madrenas

Paradoris indecora

Peltodoris atromaculata by Enric Madrenas

Peltodoris atromaculata

Phyllidia flava by Enric Madrenas

Phyllidia flava

Phyllidiopsis bayi by José Carlos García Gómez

Phyllidiopsis bayi

Platydoris argo by Enric Madrenas

Platydoris argo

Plocamopherus maderae @ Gran Canaria by Aketza Herrero

Plocamopherus maderae

Plocamopherus ocellatus @ Movenpick Beach, Beirut, Lebanon 26.09.2015 by Sonja Ooms

Plocamopherus ocellatus

Plocamopherus tilesii @ Cambodia 13-10-2016 by Jeerapong Prathomsup

Plocamopherus tilesii

Polycera aurantiomarginata by José Carlos García Gómez

Polycera aurantiomarginata

Polycera elegans Skomer Island, Wales. July 1975. - Photograph ©Bernard Picton

Polycera elegans

Polycera faeroensis

Polycera faeroensis

Polycera hedgpethi @ Portovenere, Italy by Davide Lopresti

Polycera hedgpethi

Polycera quadrilineata by Enric Madrenas

Polycera quadrilineata

Polycerella emertoni 3mm @ Qajjenza, Malta 1m depth 18-08-1993 by Carmel Sammut

Polycerella emertoni

Rostanga anthelia

Rostanga anthelia

Rostanga rubra by Miquel Pontes

Rostanga rubra

Tambja ceutae by Sergio López González (www.granadasubmarina.org)

Tambja ceutae

Tambja marbellensis @ Albufeira, Portugal may 2016 by Stefan Verheyen

Tambja marbellensis

Taringa armata 20mm @ Porto Istana, Sardegna, Italy 02-1994 1m by Mauro Doneddu

Taringa armata

Taringa faba by Manuel Ballesteros

Taringa faba

Taringa pinoi

Taringa pinoi

Tayuva lilacina

Tayuva lilacina

Thecacera pennigera Skerries, Portrush, Co Antrim, Ireland. - Photograph ©Bernard Picton

Thecacera pennigera

Thordisa filix by Manuel Ballesteros

Thordisa filix

Trapania_fusca 5mm right @ Delimara, Malta 5-10m depth 15-09-1996 by Carmel Sammut

Trapania fusca

Trapania hispalensis

Trapania hispalensis

Trapania lineata by Enric Madrenas

Trapania lineata

Trapania luquei @ Las Eras, Tenerife, Canary Islands by Jonathan González Rodríguez

Trapania luquei

Trapania maculata by Enric Madrenas

Trapania maculata

20100930 Trapania orteai by Fabio Russo at Sant'Agnello, Napoli

Trapania orteai

Trapania pallida (Portugal) by João Pedro Silva

Trapania pallida

Trapania tartanella (Atlantic) by Carlos Fernández-Cid

Trapania tartanella

Tyrannodoris europaea @ Isla de Tarifa (Cadiz, Spain, Atl. shore) 10-10-2015 by Manuel Martínez Chacón

Tyrannodoris europaea

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.