Torsi\u00f3n y detorsi\u00f3n: una transformaci\u00f3n clave en la evoluci\u00f3n de los gaster\u00f3podos<\/strong><\/h4>\nUna de las transformaciones anat\u00f3micas m\u00e1s importantes en la evoluci\u00f3n de los gaster\u00f3podos es la torsi\u00f3n, un proceso del desarrollo que modifica la posici\u00f3n relativa de la masa visceral, el manto y la cavidad paleal respecto a la cabeza y el pie. En el modelo cl\u00e1sico, este proceso se describe como una rotaci\u00f3n de aproximadamente 180\u00b0 del complejo visceropaleal durante el desarrollo larvario.<\/p>\n
Como consecuencia de esta reorganizaci\u00f3n, el ano y la cavidad paleal, inicialmente situados en la regi\u00f3n posterior del cuerpo, pasan a ocupar una posici\u00f3n m\u00e1s anterior, cerca de la cabeza. La torsi\u00f3n tambi\u00e9n afecta a la disposici\u00f3n de otros \u00f3rganos internos y al recorrido de las conexiones nerviosas. El proceso es m\u00e1s complejo que un simple giro mec\u00e1nico, y los estudios sobre el desarrollo de los gaster\u00f3podos han revisado diversos aspectos del modelo cl\u00e1sico.<\/p>\n
A lo largo de la evoluci\u00f3n, diferentes linajes han experimentado modificaciones secundarias de esta organizaci\u00f3n. Una de las m\u00e1s conocidas es la detorsi\u00f3n<\/strong>, entendida como una reversi\u00f3n parcial o m\u00e1s extensa de determinados cambios anat\u00f3micos asociados a la torsi\u00f3n. Puede comportar una reorganizaci\u00f3n de la cavidad paleal, el ano y las estructuras respiratorias. No obstante, no debe interpretarse necesariamente como un giro inverso exacto de 180\u00b0, ya que el desarrollo y las transformaciones anat\u00f3micas posteriores var\u00edan entre los distintos linajes.<\/p>\nLa torsi\u00f3n tambi\u00e9n tuvo consecuencias importantes para la organizaci\u00f3n del sistema nervioso. En algunos gaster\u00f3podos, las conexiones nerviosas que recorren la masa visceral presentan un cruce, una disposici\u00f3n conocida como estreptoneuria<\/em>. En otros linajes, estas conexiones han experimentado una reorganizaci\u00f3n que da lugar a una disposici\u00f3n menos cruzada, denominada eutineuria<\/em>. Estos patrones tambi\u00e9n dependen de la concentraci\u00f3n, la fusi\u00f3n y el desplazamiento de los ganglios nerviosos, y no exclusivamente de la detorsi\u00f3n.<\/p>\nEn las clasificaciones tradicionales se utilizaban las denominaciones \u00abprosobranquios\u00bb y \u00abopistobranquios\u00bb para agrupar grandes conjuntos de gaster\u00f3podos de acuerdo con determinados caracteres anat\u00f3micos. Actualmente, ambos t\u00e9rminos se consideran hist\u00f3ricos, ya que las agrupaciones que designaban no reflejan adecuadamente las relaciones evolutivas. Por tanto, no es correcto asumir que todos los animales denominados tradicionalmente \u00abopistobranquios\u00bb hayan experimentado el mismo proceso de detorsi\u00f3n. La torsi\u00f3n y sus modificaciones posteriores deben entenderse como procesos del desarrollo y de la evoluci\u00f3n que han contribuido a la diversidad anat\u00f3mica actual de los gaster\u00f3podos.<\/p>\n
Diferencias anat\u00f3micas entre los principales grupos<\/strong><\/h4>\nLos umbracul\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\nLos umbracul\u00e1ceos (Umbraculida) presentan una organizaci\u00f3n corporal caracter\u00edstica, en la que destaca un manto dorsal muy desarrollado que cubre buena parte del cuerpo. En los g\u00e9neros Umbraculum<\/em> y Tylodina<\/em> se conserva una concha externa relativamente reducida, fina y poco calcificada, de forma aproximadamente similar a un peque\u00f1o escudo o capuch\u00f3n. En algunas especies tambi\u00e9n hay esp\u00edculas calc\u00e1reas microsc\u00f3picas en el manto.<\/p>\n![\"Anatomia](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2012\/12\/Diapositiva61-e1792312574783.jpg?resize=900%2C623&ssl=1\")
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La cabeza presenta un par de rin\u00f3foros enrollados y una regi\u00f3n anterior aplanada, semejante a un velo cef\u00e1lico, que puede mostrar tent\u00e1culos orales cortos. El pie es ancho y musculoso, adaptado al desplazamiento sobre el sustrato.<\/p>\n
Una de las caracter\u00edsticas m\u00e1s destacadas del grupo es la presencia de una branquia voluminosa y bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo, entre el pie y el manto dorsal. Esta branquia est\u00e1 asociada a la cavidad paleal e interviene en el intercambio de gases con el medio. En Umbraculum umbraculum<\/em>, la branquia se extiende a lo largo de una parte considerable del lado derecho del cuerpo, y el ano se abre detr\u00e1s de ella.<\/p>\nEl aparato bucal tambi\u00e9n presenta particularidades. La r\u00e1dula est\u00e1 bien desarrollada, pero carece de diente central o raqu\u00eddeo; los dientes son laterales y se disponen en numerosas filas. Adem\u00e1s, el labio de la masa bucal presenta elementos de naturaleza c\u00f3rnea que intervienen en el procesamiento del alimento.<\/p>\n
En conjunto, los umbracul\u00e1ceos combinan un manto dorsal muy desarrollado, una concha externa residual y una branquia lateral bien diferenciada. Esta combinaci\u00f3n de caracteres permite distinguirlos de los nudibranquios, que presentan una organizaci\u00f3n respiratoria y una morfolog\u00eda externa diferentes.<\/p>\n
Los nudibranquios dorid\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\nLos nudibranquios dorid\u00e1ceos presentan generalmente un cuerpo ancho, ovalado y relativamente aplanado, con un pie ventral bien desarrollado y un manto dorsal que se extiende m\u00e1s all\u00e1 de los m\u00e1rgenes del pie. La superficie del manto puede ser lisa, granulosa o estar cubierta de tub\u00e9rculos, seg\u00fan la especie.<\/p>\n
![\"Anatomia](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2012\/12\/Diapositiva71-e1792312606704.jpg?resize=900%2C621&ssl=1\")
<\/p>\n
En la regi\u00f3n cef\u00e1lica hay un par de rin\u00f3foros que, en muchas especies, pueden retraerse dentro de vainas o cavidades protectoras. En la parte posterior del dorso, la mayor\u00eda de los dorid\u00e1ceos presentan una corona de branquias ramificadas dispuesta alrededor del ano. Este penacho branquial dorsal es uno de los caracteres externos m\u00e1s caracter\u00edsticos del grupo.<\/p>\n
Sin embargo, la disposici\u00f3n branquial no es universal. Los miembros de la familia Phyllidiidae, por ejemplo, no presentan la corona branquial perianal externa t\u00edpica de muchos otros dorid\u00e1ceos y tienen una organizaci\u00f3n respiratoria diferente. Este caso muestra que, incluso dentro de un grupo con una morfolog\u00eda general bastante reconocible, pueden existir modificaciones anat\u00f3micas importantes.<\/p>\n
La masa visceral y la gl\u00e1ndula digestiva se sit\u00faan principalmente bajo el manto. En comparaci\u00f3n con los aeolid\u00e1ceos, los dorid\u00e1ceos no presentan las numerosas prolongaciones dorsales que contienen divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva. Su organizaci\u00f3n interna es, en general, m\u00e1s compacta, aunque la disposici\u00f3n concreta de los \u00f3rganos puede variar entre familias.<\/p>\n
En conjunto, el cuerpo ancho, el manto bien desarrollado y la corona branquial posterior permiten reconocer externamente a muchos dorid\u00e1ceos. No obstante, estas caracter\u00edsticas no son suficientes para identificar todos los linajes del grupo, y la anatom\u00eda interna presenta diferencias que tambi\u00e9n son relevantes desde el punto de vista taxon\u00f3mico.<\/p>\n
Los nudibranquios aeolid\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\nLos nudibranquios aeolid\u00e1ceos presentan habitualmente un cuerpo alargado, con un par de tent\u00e1culos orales y dos rin\u00f3foros en la parte anterior. La caracter\u00edstica externa m\u00e1s destacada es la presencia de numerosas prolongaciones dorsales y laterales denominadas cerata<\/em>, distribuidas en filas o agrupaciones a lo largo del cuerpo.<\/p>\n![\"Anatomia](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2012\/12\/Diapositiva81-e1792312636861.jpg?resize=900%2C621&ssl=1\")
<\/p>\n
Los cerata no son simples ap\u00e9ndices superficiales. En su interior se extienden los divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva, de modo que el tejido digestivo penetra en estas prolongaciones y sigue, en gran medida, su distribuci\u00f3n externa. Esta disposici\u00f3n permite distribuir partes de la gl\u00e1ndula digestiva por una extensa superficie corporal y contribuye al intercambio de gases con el medio.<\/p>\n
En la mayor\u00eda de los aeolid\u00e1ceos, el extremo de los cerata contiene un saco especializado denominado cnidosaco<\/em>. Esta estructura puede almacenar nematocistos funcionales obtenidos de las presas cnidarias de las que se alimenta el animal, como los hidroides. Los nematocistos son c\u00e1psulas microsc\u00f3picas que contienen los mecanismos urticantes caracter\u00edsticos de los cnidarios. Despu\u00e9s de ser ingeridos, algunos de estos nematocistos pueden ser seleccionados, transportados y almacenados en los cnidosacos, donde contribuyen a la defensa del animal.<\/p>\nLa combinaci\u00f3n de cerata, divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva y, en la mayor\u00eda de las especies, cnidosacos funcionales constituye uno de los rasgos anat\u00f3micos m\u00e1s caracter\u00edsticos de los aeolid\u00e1ceos. Sin embargo, conviene recordar que la organizaci\u00f3n y el desarrollo de estas estructuras var\u00edan entre los diferentes linajes de nudibranquios y que no todos los nudibranquios presentan cerata.<\/p>\n
El sistema digestivo<\/strong><\/h4>\nEl sistema digestivo de las babosas de mar comprende los \u00f3rganos encargados de captar el alimento, procesarlo, digerirlo, absorber sus nutrientes y eliminar los restos no asimilados. Su organizaci\u00f3n general sigue el plan b\u00e1sico de los gaster\u00f3podos, pero presenta variaciones relacionadas con el tipo de alimentaci\u00f3n y la historia evolutiva de cada grupo.<\/p>\n
![\"Digestive](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2026\/10\/digestiu.jpg?resize=580%2C825&ssl=1\")
Sistema digestivo de Aeolidia papillosa<\/em> por Hancock & Embleton (1845).<\/p><\/div>\n <\/p>\n
La boca y la masa bucal<\/strong><\/h5>\nLa boca se sit\u00faa en la parte anterior del cuerpo, habitualmente en la regi\u00f3n ventral de la cabeza. Se comunica con una masa bucal musculosa que contiene los principales elementos implicados en la captura y el procesamiento del alimento.<\/p>\n
En muchas especies, esta masa incluye la r\u00e1dula, una cinta flexible con numerosos dientes microsc\u00f3picos de quitina que se renuevan a medida que se desgastan. La r\u00e1dula est\u00e1 sostenida por un aparato muscular y cartilaginoso que facilita su movimiento. Seg\u00fan la especie, puede actuar como una estructura raspadora, cortante o perforadora, o bien presentar dientes especializados para retener o fragmentar determinadas presas.<\/p>\n
![\"Radula](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2026\/10\/Gravat-cientific-de-la-radula-arquejada.jpg?resize=900%2C577&ssl=1\")
R\u00e1dula de Aeolidia papillosa<\/em>. Fuente: Cooke, Shipley & Reed (1895), fig. 134<\/p><\/div>\nLa forma, la disposici\u00f3n y el n\u00famero de dientes radulares var\u00edan considerablemente entre especies. Estas diferencias est\u00e1n relacionadas con el tipo de alimentaci\u00f3n y constituyen caracteres importantes en los estudios anat\u00f3micos y taxon\u00f3micos. Algunos gaster\u00f3podos, sin embargo, han reducido o perdido la r\u00e1dula, lo que demuestra que este modelo general no es universal.<\/p>\n
Alrededor de la masa bucal, seg\u00fan el grupo, tambi\u00e9n pueden existir mand\u00edbulas u otras piezas de naturaleza c\u00f3rnea que intervienen en la manipulaci\u00f3n del alimento. En los umbracul\u00e1ceos, por ejemplo, el labio bucal presenta elementos masticadores independientes, mientras que en otros linajes estas estructuras pueden tener una forma y un desarrollo diferentes.<\/p>\n
La masa bucal se comunica con el es\u00f3fago y puede estar asociada a gl\u00e1ndulas salivales que secretan sustancias capaces de lubricar el alimento y contribuir, seg\u00fan el grupo, a la digesti\u00f3n. La forma y el desarrollo de estas gl\u00e1ndulas no son id\u00e9nticos en todas las babosas de mar.<\/p>\n
El es\u00f3fago, el est\u00f3mago y el intestino<\/strong><\/h5>\nDesde la masa bucal, el alimento pasa al es\u00f3fago, un conducto que lo transporta hacia el est\u00f3mago y las regiones posteriores del tubo digestivo. La longitud, el di\u00e1metro y la organizaci\u00f3n del es\u00f3fago pueden variar seg\u00fan la especie y el tipo de alimento que consume. En algunos gaster\u00f3podos existen regiones especializadas en el procesamiento del alimento, pero no constituyen una caracter\u00edstica general de todas las babosas de mar.<\/p>\n
El est\u00f3mago es una de las principales regiones del procesamiento digestivo. Su forma y organizaci\u00f3n var\u00edan seg\u00fan el linaje y est\u00e1n relacionadas con las caracter\u00edsticas del contenido alimentario y con la funci\u00f3n de la gl\u00e1ndula digestiva. En esta regi\u00f3n, el alimento contin\u00faa proces\u00e1ndose antes de pasar al intestino.<\/p>\n
En el intestino se completa buena parte del recorrido del material digerido y se produce la absorci\u00f3n de nutrientes. Los restos que no han sido asimilados avanzan hasta el ano, a trav\u00e9s del cual son eliminados. La posici\u00f3n del ano es variable entre los distintos grupos y est\u00e1 relacionada con la organizaci\u00f3n de la cavidad paleal y con las modificaciones anat\u00f3micas propias de cada linaje.<\/p>\n
En muchos dorid\u00e1ceos, el ano se abre en la regi\u00f3n dorsal posterior, rodeado por la corona branquial. En los aeolid\u00e1ceos, en cambio, puede presentar posiciones diferentes en el lado derecho del cuerpo, en relaci\u00f3n con la distribuci\u00f3n de los divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva. Por tanto, la posici\u00f3n del ano no debe generalizarse a todas las babosas de mar.<\/p>\n
La gl\u00e1ndula digestiva<\/strong><\/h5>\nLa gl\u00e1ndula digestiva, denominada tambi\u00e9n hepatop\u00e1ncreas en parte de la literatura zool\u00f3gica, es un \u00f3rgano importante en la digesti\u00f3n y el metabolismo de los gaster\u00f3podos. Participa en la secreci\u00f3n de enzimas digestivas, el procesamiento intracelular del alimento, la absorci\u00f3n y el almacenamiento de nutrientes y otras funciones metab\u00f3licas.<\/p>\n
La forma y la distribuci\u00f3n de esta gl\u00e1ndula son especialmente \u00fatiles para comprender las diferencias anat\u00f3micas entre los principales grupos de babosas de mar. En muchos dorid\u00e1ceos, forma una masa relativamente compacta, situada principalmente en la regi\u00f3n visceral. En los aeolid\u00e1ceos, en cambio, est\u00e1 muy ramificada y sus divert\u00edculos se extienden por el interior de los cerata.<\/p>\n
Esta ramificaci\u00f3n explica en parte por qu\u00e9 los cerata de los aeolid\u00e1ceos pueden presentar una coloraci\u00f3n interna caracter\u00edstica: los tejidos y el contenido de las ramificaciones de la gl\u00e1ndula digestiva pueden ser visibles a trav\u00e9s de la pared corporal. En el extremo de muchos cerata tambi\u00e9n hay cnidosacos, pero estas estructuras tienen una funci\u00f3n diferente y no deben confundirse con los divert\u00edculos digestivos.<\/p>\n
La distribuci\u00f3n de la gl\u00e1ndula digestiva constituye un ejemplo claro de c\u00f3mo un mismo sistema funcional puede adoptar organizaciones anat\u00f3micas diferentes a lo largo de la evoluci\u00f3n. El modelo de los aeolid\u00e1ceos es especialmente evidente, pero no puede extrapolarse a todas las babosas de mar.<\/p>\n
El sistema circulatorio<\/strong><\/h4>\nLas babosas de mar presentan un sistema circulatorio abierto o, en determinados grupos, descrito como semiabierto. Esto significa que el l\u00edquido circulatorio no se mantiene exclusivamente dentro de una red continua de vasos, sino que tambi\u00e9n circula por espacios internos y senos donde entra en contacto con los tejidos. Por ello, el l\u00edquido circulatorio de los moluscos se denomina hemolinfa<\/em> y no sangre en el sentido estricto que se utiliza habitualmente para los vertebrados.<\/p>\n![\"Sistema](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2026\/10\/Gravat-anatomica-en-blanc-i-negre.jpg?resize=900%2C708&ssl=1\")
Sistema circulatorio de Archidoris pseudoargus<\/i> (Rapp, 1827). Izquierda: vista general de las v\u00edsceras con el sistema arterial inyectado. Derecha: detalle del coraz\u00f3n y de los vasos asociados. Fuente: Hancock y Embleton (1852), l\u00e1mina XII, figura 1, y l\u00e1mina XI, figura 4<\/p><\/div>\n
La hemolinfa transporta nutrientes, productos del metabolismo y otras sustancias necesarias para el funcionamiento del organismo. Tambi\u00e9n participa en los procesos de defensa y, en muchas especies, contiene pigmentos respiratorios que contribuyen al transporte del ox\u00edgeno.<\/p>\n
El coraz\u00f3n y la circulaci\u00f3n de la hemolinfa<\/strong><\/h5>\nEl coraz\u00f3n es un \u00f3rgano muscular situado dentro de la cavidad peric\u00e1rdica. En muchos gaster\u00f3podos heterobranquios consta de dos c\u00e1maras principales: la aur\u00edcula, que recibe la hemolinfa procedente de las regiones de intercambio gaseoso, y el ventr\u00edculo, que la impulsa hacia los vasos arteriales.<\/p>\n
Despu\u00e9s de salir del coraz\u00f3n, la hemolinfa se distribuye por los vasos y los espacios internos del cuerpo, incluidos los senos del sistema hemocele, donde ba\u00f1a directamente los tejidos. Posteriormente, retorna hacia las regiones respiratorias y desde all\u00ed al coraz\u00f3n. Este recorrido no es completamente cerrado y presenta variaciones seg\u00fan la organizaci\u00f3n anat\u00f3mica de cada linaje.<\/p>\n
En muchas especies, la hemolinfa contiene hemocianina, un pigmento respiratorio basado en el cobre que transporta ox\u00edgeno y que puede darle una tonalidad azulada. No obstante, la composici\u00f3n de la hemolinfa y el papel de los pigmentos respiratorios pueden variar entre los distintos grupos.<\/p>\n
Relaci\u00f3n con las estructuras respiratorias<\/strong><\/h5>\nLa circulaci\u00f3n est\u00e1 estrechamente relacionada con las superficies respiratorias, ya que la hemolinfa transporta los gases respiratorios entre estas superficies y los tejidos.<\/p>\n
En los umbracul\u00e1ceos, la branquia bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo interviene en el intercambio gaseoso. En muchos dorid\u00e1ceos, esta funci\u00f3n corresponde principalmente a la corona branquial dorsal. En los aeolid\u00e1ceos, que no presentan este penacho branquial, los intercambios gaseosos tienen lugar a trav\u00e9s de la superficie corporal, con una contribuci\u00f3n de los cerata gracias a su extensa superficie.<\/p>\n
Estas diferencias muestran que las estructuras respiratorias pueden variar considerablemente sin que cambie el principio general del sistema circulatorio: distribuir las sustancias necesarias para el metabolismo y facilitar la eliminaci\u00f3n de los productos de desecho.<\/p>\n
El sistema nervioso<\/strong><\/h4>\nEl sistema nervioso de las babosas de mar coordina el movimiento, la alimentaci\u00f3n, las respuestas ante los est\u00edmulos ambientales y buena parte de las funciones internas. Como en otros gaster\u00f3podos, est\u00e1 organizado alrededor de un conjunto de ganglios nerviosos conectados entre s\u00ed mediante cordones, conectivos y comisuras.<\/p>\n
![\"Sistema](\"https:\/\/i0.wp.com\/opistobranquis.info\/wp-content\/uploads\/2026\/10\/Sistema-nervioso-de-Glaucus-atlanticus-por-Vayssiere-1874-lam.VIII-fig.4.jpg?resize=634%2C1024&ssl=1\")
Sistema nervioso de Glaucus atlanticus<\/em> por Vayssi\u00e8re (1874), l\u00e1m.VIII, fig.4<\/p><\/div>\nLos ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales que procesan y transmiten informaci\u00f3n. En los gaster\u00f3podos, una parte importante del sistema nervioso central se dispone alrededor del es\u00f3fago, formando un anillo nervioso circumoesof\u00e1gico. El grado de separaci\u00f3n o fusi\u00f3n de los ganglios, as\u00ed como la longitud y la disposici\u00f3n de sus conexiones, var\u00edan entre los distintos linajes.<\/p>\n
Los principales ganglios nerviosos<\/strong><\/h5>\nEntre los componentes m\u00e1s importantes se encuentran los ganglios cerebrales, relacionados con el procesamiento de la informaci\u00f3n procedente de la cabeza y con la coordinaci\u00f3n de diversas funciones; los ganglios pedales, que inervan el pie e intervienen en el control de los movimientos; y los ganglios pleurales, relacionados con la pared corporal y el manto. Los ganglios viscerales y parietales intervienen en el control y la inervaci\u00f3n de los \u00f3rganos internos, aunque su disposici\u00f3n y su grado de diferenciaci\u00f3n var\u00edan considerablemente.<\/p>\n
Tambi\u00e9n existen ganglios bucales asociados a la masa bucal y a las regiones anteriores del sistema digestivo. Estos ganglios participan en el control de los movimientos implicados en la ingesti\u00f3n y el procesamiento del alimento.<\/p>\n
Las conexiones nerviosas entre los distintos centros permiten integrar la informaci\u00f3n sensorial con las respuestas motoras. Aunque esta organizaci\u00f3n general se conserva en numerosos gaster\u00f3podos, no siempre se presenta como un conjunto de ganglios claramente diferenciados: en algunos linajes, se han fusionado parcialmente, se han concentrado en la regi\u00f3n anterior o han cambiado de posici\u00f3n durante la evoluci\u00f3n.<\/p>\n
La torsi\u00f3n y las posteriores reorganizaciones anat\u00f3micas tambi\u00e9n han influido en el recorrido de los conectivos nerviosos viscerales. Sin embargo, la disposici\u00f3n final del sistema nervioso no depende \u00fanicamente de la torsi\u00f3n o la detorsi\u00f3n, sino tambi\u00e9n de procesos evolutivos de concentraci\u00f3n y reorganizaci\u00f3n de los ganglios.<\/p>\n
El sistema nervioso y el comportamiento<\/strong><\/h5>\nLos nervios perif\u00e9ricos conectan los ganglios con los m\u00fasculos, los \u00f3rganos internos y las estructuras sensoriales. De este modo, el sistema nervioso regula el desplazamiento, las respuestas ante el contacto con otros organismos y los movimientos del aparato digestivo, entre otras funciones.<\/p>\n
Las babosas de mar tambi\u00e9n han desempe\u00f1ado un papel destacado en la investigaci\u00f3n neurobiol\u00f3gica. La liebre de mar Aplysia<\/em>, por ejemplo, se ha utilizado ampliamente en estudios sobre el aprendizaje, la memoria y los mecanismos celulares de la transmisi\u00f3n nerviosa. El tama\u00f1o relativamente grande de algunas neuronas de este animal y la organizaci\u00f3n accesible de determinados circuitos nerviosos han facilitado la investigaci\u00f3n de los mecanismos b\u00e1sicos del funcionamiento neuronal.<\/p>\nEn conjunto, el sistema nervioso presenta una organizaci\u00f3n relativamente compacta, pero con una capacidad de coordinaci\u00f3n que permite a las babosas de mar controlar sus movimientos, integrar est\u00edmulos y adaptar sus respuestas a entornos muy diversos.<\/p>\n
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Citar este art\u00edculo como: <\/strong><\/p>Pontes, Miquel<\/b> (2025) \"Anatom\u00eda de las babosas de mar\"<\/em> en OPK-Opistobranquis<\/em>. Publicado: 25\/12\/2012. Accedido: 20\/10\/2026. Disponible en (https:\/\/opistobranquis.info\/es\/?p=5793<\/a>)<\/p><\/p><\/div>
<\/p><\/p>","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
Las babosas de mar presentan una gran diversidad de formas y adaptaciones anat\u00f3micas, pero comparten la organizaci\u00f3n corporal b\u00e1sica de los moluscos gaster\u00f3podos. El cuerpo comprende tres regiones principales: la cabeza, el pie muscular y la masa visceral, que contiene buena parte de los \u00f3rganos internos. El manto, un tejido que recubre la masa visceral y delimita la cavidad paleal, tambi\u00e9n puede adquirir formas muy diversas y, seg\u00fan el grupo,\u2026<\/p>\n
La torsi\u00f3n tambi\u00e9n tuvo consecuencias importantes para la organizaci\u00f3n del sistema nervioso. En algunos gaster\u00f3podos, las conexiones nerviosas que recorren la masa visceral presentan un cruce, una disposici\u00f3n conocida como estreptoneuria<\/em>. En otros linajes, estas conexiones han experimentado una reorganizaci\u00f3n que da lugar a una disposici\u00f3n menos cruzada, denominada eutineuria<\/em>. Estos patrones tambi\u00e9n dependen de la concentraci\u00f3n, la fusi\u00f3n y el desplazamiento de los ganglios nerviosos, y no exclusivamente de la detorsi\u00f3n.<\/p>\n En las clasificaciones tradicionales se utilizaban las denominaciones \u00abprosobranquios\u00bb y \u00abopistobranquios\u00bb para agrupar grandes conjuntos de gaster\u00f3podos de acuerdo con determinados caracteres anat\u00f3micos. Actualmente, ambos t\u00e9rminos se consideran hist\u00f3ricos, ya que las agrupaciones que designaban no reflejan adecuadamente las relaciones evolutivas. Por tanto, no es correcto asumir que todos los animales denominados tradicionalmente \u00abopistobranquios\u00bb hayan experimentado el mismo proceso de detorsi\u00f3n. La torsi\u00f3n y sus modificaciones posteriores deben entenderse como procesos del desarrollo y de la evoluci\u00f3n que han contribuido a la diversidad anat\u00f3mica actual de los gaster\u00f3podos.<\/p>\n Los umbracul\u00e1ceos (Umbraculida) presentan una organizaci\u00f3n corporal caracter\u00edstica, en la que destaca un manto dorsal muy desarrollado que cubre buena parte del cuerpo. En los g\u00e9neros Umbraculum<\/em> y Tylodina<\/em> se conserva una concha externa relativamente reducida, fina y poco calcificada, de forma aproximadamente similar a un peque\u00f1o escudo o capuch\u00f3n. En algunas especies tambi\u00e9n hay esp\u00edculas calc\u00e1reas microsc\u00f3picas en el manto.<\/p>\n La cabeza presenta un par de rin\u00f3foros enrollados y una regi\u00f3n anterior aplanada, semejante a un velo cef\u00e1lico, que puede mostrar tent\u00e1culos orales cortos. El pie es ancho y musculoso, adaptado al desplazamiento sobre el sustrato.<\/p>\n Una de las caracter\u00edsticas m\u00e1s destacadas del grupo es la presencia de una branquia voluminosa y bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo, entre el pie y el manto dorsal. Esta branquia est\u00e1 asociada a la cavidad paleal e interviene en el intercambio de gases con el medio. En Umbraculum umbraculum<\/em>, la branquia se extiende a lo largo de una parte considerable del lado derecho del cuerpo, y el ano se abre detr\u00e1s de ella.<\/p>\n El aparato bucal tambi\u00e9n presenta particularidades. La r\u00e1dula est\u00e1 bien desarrollada, pero carece de diente central o raqu\u00eddeo; los dientes son laterales y se disponen en numerosas filas. Adem\u00e1s, el labio de la masa bucal presenta elementos de naturaleza c\u00f3rnea que intervienen en el procesamiento del alimento.<\/p>\n En conjunto, los umbracul\u00e1ceos combinan un manto dorsal muy desarrollado, una concha externa residual y una branquia lateral bien diferenciada. Esta combinaci\u00f3n de caracteres permite distinguirlos de los nudibranquios, que presentan una organizaci\u00f3n respiratoria y una morfolog\u00eda externa diferentes.<\/p>\n Los nudibranquios dorid\u00e1ceos presentan generalmente un cuerpo ancho, ovalado y relativamente aplanado, con un pie ventral bien desarrollado y un manto dorsal que se extiende m\u00e1s all\u00e1 de los m\u00e1rgenes del pie. La superficie del manto puede ser lisa, granulosa o estar cubierta de tub\u00e9rculos, seg\u00fan la especie.<\/p>\n En la regi\u00f3n cef\u00e1lica hay un par de rin\u00f3foros que, en muchas especies, pueden retraerse dentro de vainas o cavidades protectoras. En la parte posterior del dorso, la mayor\u00eda de los dorid\u00e1ceos presentan una corona de branquias ramificadas dispuesta alrededor del ano. Este penacho branquial dorsal es uno de los caracteres externos m\u00e1s caracter\u00edsticos del grupo.<\/p>\n Sin embargo, la disposici\u00f3n branquial no es universal. Los miembros de la familia Phyllidiidae, por ejemplo, no presentan la corona branquial perianal externa t\u00edpica de muchos otros dorid\u00e1ceos y tienen una organizaci\u00f3n respiratoria diferente. Este caso muestra que, incluso dentro de un grupo con una morfolog\u00eda general bastante reconocible, pueden existir modificaciones anat\u00f3micas importantes.<\/p>\n La masa visceral y la gl\u00e1ndula digestiva se sit\u00faan principalmente bajo el manto. En comparaci\u00f3n con los aeolid\u00e1ceos, los dorid\u00e1ceos no presentan las numerosas prolongaciones dorsales que contienen divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva. Su organizaci\u00f3n interna es, en general, m\u00e1s compacta, aunque la disposici\u00f3n concreta de los \u00f3rganos puede variar entre familias.<\/p>\n En conjunto, el cuerpo ancho, el manto bien desarrollado y la corona branquial posterior permiten reconocer externamente a muchos dorid\u00e1ceos. No obstante, estas caracter\u00edsticas no son suficientes para identificar todos los linajes del grupo, y la anatom\u00eda interna presenta diferencias que tambi\u00e9n son relevantes desde el punto de vista taxon\u00f3mico.<\/p>\n Los nudibranquios aeolid\u00e1ceos presentan habitualmente un cuerpo alargado, con un par de tent\u00e1culos orales y dos rin\u00f3foros en la parte anterior. La caracter\u00edstica externa m\u00e1s destacada es la presencia de numerosas prolongaciones dorsales y laterales denominadas cerata<\/em>, distribuidas en filas o agrupaciones a lo largo del cuerpo.<\/p>\n Los cerata no son simples ap\u00e9ndices superficiales. En su interior se extienden los divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva, de modo que el tejido digestivo penetra en estas prolongaciones y sigue, en gran medida, su distribuci\u00f3n externa. Esta disposici\u00f3n permite distribuir partes de la gl\u00e1ndula digestiva por una extensa superficie corporal y contribuye al intercambio de gases con el medio.<\/p>\n En la mayor\u00eda de los aeolid\u00e1ceos, el extremo de los cerata contiene un saco especializado denominado cnidosaco<\/em>. Esta estructura puede almacenar nematocistos funcionales obtenidos de las presas cnidarias de las que se alimenta el animal, como los hidroides. Los nematocistos son c\u00e1psulas microsc\u00f3picas que contienen los mecanismos urticantes caracter\u00edsticos de los cnidarios. Despu\u00e9s de ser ingeridos, algunos de estos nematocistos pueden ser seleccionados, transportados y almacenados en los cnidosacos, donde contribuyen a la defensa del animal.<\/p>\n La combinaci\u00f3n de cerata, divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva y, en la mayor\u00eda de las especies, cnidosacos funcionales constituye uno de los rasgos anat\u00f3micos m\u00e1s caracter\u00edsticos de los aeolid\u00e1ceos. Sin embargo, conviene recordar que la organizaci\u00f3n y el desarrollo de estas estructuras var\u00edan entre los diferentes linajes de nudibranquios y que no todos los nudibranquios presentan cerata.<\/p>\n El sistema digestivo de las babosas de mar comprende los \u00f3rganos encargados de captar el alimento, procesarlo, digerirlo, absorber sus nutrientes y eliminar los restos no asimilados. Su organizaci\u00f3n general sigue el plan b\u00e1sico de los gaster\u00f3podos, pero presenta variaciones relacionadas con el tipo de alimentaci\u00f3n y la historia evolutiva de cada grupo.<\/p>\n Sistema digestivo de Aeolidia papillosa<\/em> por Hancock & Embleton (1845).<\/p><\/div>\n <\/p>\n La boca se sit\u00faa en la parte anterior del cuerpo, habitualmente en la regi\u00f3n ventral de la cabeza. Se comunica con una masa bucal musculosa que contiene los principales elementos implicados en la captura y el procesamiento del alimento.<\/p>\n En muchas especies, esta masa incluye la r\u00e1dula, una cinta flexible con numerosos dientes microsc\u00f3picos de quitina que se renuevan a medida que se desgastan. La r\u00e1dula est\u00e1 sostenida por un aparato muscular y cartilaginoso que facilita su movimiento. Seg\u00fan la especie, puede actuar como una estructura raspadora, cortante o perforadora, o bien presentar dientes especializados para retener o fragmentar determinadas presas.<\/p>\n R\u00e1dula de Aeolidia papillosa<\/em>. Fuente: Cooke, Shipley & Reed (1895), fig. 134<\/p><\/div>\n La forma, la disposici\u00f3n y el n\u00famero de dientes radulares var\u00edan considerablemente entre especies. Estas diferencias est\u00e1n relacionadas con el tipo de alimentaci\u00f3n y constituyen caracteres importantes en los estudios anat\u00f3micos y taxon\u00f3micos. Algunos gaster\u00f3podos, sin embargo, han reducido o perdido la r\u00e1dula, lo que demuestra que este modelo general no es universal.<\/p>\n Alrededor de la masa bucal, seg\u00fan el grupo, tambi\u00e9n pueden existir mand\u00edbulas u otras piezas de naturaleza c\u00f3rnea que intervienen en la manipulaci\u00f3n del alimento. En los umbracul\u00e1ceos, por ejemplo, el labio bucal presenta elementos masticadores independientes, mientras que en otros linajes estas estructuras pueden tener una forma y un desarrollo diferentes.<\/p>\n La masa bucal se comunica con el es\u00f3fago y puede estar asociada a gl\u00e1ndulas salivales que secretan sustancias capaces de lubricar el alimento y contribuir, seg\u00fan el grupo, a la digesti\u00f3n. La forma y el desarrollo de estas gl\u00e1ndulas no son id\u00e9nticos en todas las babosas de mar.<\/p>\n Desde la masa bucal, el alimento pasa al es\u00f3fago, un conducto que lo transporta hacia el est\u00f3mago y las regiones posteriores del tubo digestivo. La longitud, el di\u00e1metro y la organizaci\u00f3n del es\u00f3fago pueden variar seg\u00fan la especie y el tipo de alimento que consume. En algunos gaster\u00f3podos existen regiones especializadas en el procesamiento del alimento, pero no constituyen una caracter\u00edstica general de todas las babosas de mar.<\/p>\n El est\u00f3mago es una de las principales regiones del procesamiento digestivo. Su forma y organizaci\u00f3n var\u00edan seg\u00fan el linaje y est\u00e1n relacionadas con las caracter\u00edsticas del contenido alimentario y con la funci\u00f3n de la gl\u00e1ndula digestiva. En esta regi\u00f3n, el alimento contin\u00faa proces\u00e1ndose antes de pasar al intestino.<\/p>\n En el intestino se completa buena parte del recorrido del material digerido y se produce la absorci\u00f3n de nutrientes. Los restos que no han sido asimilados avanzan hasta el ano, a trav\u00e9s del cual son eliminados. La posici\u00f3n del ano es variable entre los distintos grupos y est\u00e1 relacionada con la organizaci\u00f3n de la cavidad paleal y con las modificaciones anat\u00f3micas propias de cada linaje.<\/p>\n En muchos dorid\u00e1ceos, el ano se abre en la regi\u00f3n dorsal posterior, rodeado por la corona branquial. En los aeolid\u00e1ceos, en cambio, puede presentar posiciones diferentes en el lado derecho del cuerpo, en relaci\u00f3n con la distribuci\u00f3n de los divert\u00edculos de la gl\u00e1ndula digestiva. Por tanto, la posici\u00f3n del ano no debe generalizarse a todas las babosas de mar.<\/p>\n La gl\u00e1ndula digestiva, denominada tambi\u00e9n hepatop\u00e1ncreas en parte de la literatura zool\u00f3gica, es un \u00f3rgano importante en la digesti\u00f3n y el metabolismo de los gaster\u00f3podos. Participa en la secreci\u00f3n de enzimas digestivas, el procesamiento intracelular del alimento, la absorci\u00f3n y el almacenamiento de nutrientes y otras funciones metab\u00f3licas.<\/p>\n La forma y la distribuci\u00f3n de esta gl\u00e1ndula son especialmente \u00fatiles para comprender las diferencias anat\u00f3micas entre los principales grupos de babosas de mar. En muchos dorid\u00e1ceos, forma una masa relativamente compacta, situada principalmente en la regi\u00f3n visceral. En los aeolid\u00e1ceos, en cambio, est\u00e1 muy ramificada y sus divert\u00edculos se extienden por el interior de los cerata.<\/p>\n Esta ramificaci\u00f3n explica en parte por qu\u00e9 los cerata de los aeolid\u00e1ceos pueden presentar una coloraci\u00f3n interna caracter\u00edstica: los tejidos y el contenido de las ramificaciones de la gl\u00e1ndula digestiva pueden ser visibles a trav\u00e9s de la pared corporal. En el extremo de muchos cerata tambi\u00e9n hay cnidosacos, pero estas estructuras tienen una funci\u00f3n diferente y no deben confundirse con los divert\u00edculos digestivos.<\/p>\n La distribuci\u00f3n de la gl\u00e1ndula digestiva constituye un ejemplo claro de c\u00f3mo un mismo sistema funcional puede adoptar organizaciones anat\u00f3micas diferentes a lo largo de la evoluci\u00f3n. El modelo de los aeolid\u00e1ceos es especialmente evidente, pero no puede extrapolarse a todas las babosas de mar.<\/p>\n Las babosas de mar presentan un sistema circulatorio abierto o, en determinados grupos, descrito como semiabierto. Esto significa que el l\u00edquido circulatorio no se mantiene exclusivamente dentro de una red continua de vasos, sino que tambi\u00e9n circula por espacios internos y senos donde entra en contacto con los tejidos. Por ello, el l\u00edquido circulatorio de los moluscos se denomina hemolinfa<\/em> y no sangre en el sentido estricto que se utiliza habitualmente para los vertebrados.<\/p>\n Sistema circulatorio de Archidoris pseudoargus<\/i> (Rapp, 1827). Izquierda: vista general de las v\u00edsceras con el sistema arterial inyectado. Derecha: detalle del coraz\u00f3n y de los vasos asociados. Fuente: Hancock y Embleton (1852), l\u00e1mina XII, figura 1, y l\u00e1mina XI, figura 4<\/p><\/div>\n La hemolinfa transporta nutrientes, productos del metabolismo y otras sustancias necesarias para el funcionamiento del organismo. Tambi\u00e9n participa en los procesos de defensa y, en muchas especies, contiene pigmentos respiratorios que contribuyen al transporte del ox\u00edgeno.<\/p>\n El coraz\u00f3n es un \u00f3rgano muscular situado dentro de la cavidad peric\u00e1rdica. En muchos gaster\u00f3podos heterobranquios consta de dos c\u00e1maras principales: la aur\u00edcula, que recibe la hemolinfa procedente de las regiones de intercambio gaseoso, y el ventr\u00edculo, que la impulsa hacia los vasos arteriales.<\/p>\n Despu\u00e9s de salir del coraz\u00f3n, la hemolinfa se distribuye por los vasos y los espacios internos del cuerpo, incluidos los senos del sistema hemocele, donde ba\u00f1a directamente los tejidos. Posteriormente, retorna hacia las regiones respiratorias y desde all\u00ed al coraz\u00f3n. Este recorrido no es completamente cerrado y presenta variaciones seg\u00fan la organizaci\u00f3n anat\u00f3mica de cada linaje.<\/p>\n En muchas especies, la hemolinfa contiene hemocianina, un pigmento respiratorio basado en el cobre que transporta ox\u00edgeno y que puede darle una tonalidad azulada. No obstante, la composici\u00f3n de la hemolinfa y el papel de los pigmentos respiratorios pueden variar entre los distintos grupos.<\/p>\n La circulaci\u00f3n est\u00e1 estrechamente relacionada con las superficies respiratorias, ya que la hemolinfa transporta los gases respiratorios entre estas superficies y los tejidos.<\/p>\n En los umbracul\u00e1ceos, la branquia bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo interviene en el intercambio gaseoso. En muchos dorid\u00e1ceos, esta funci\u00f3n corresponde principalmente a la corona branquial dorsal. En los aeolid\u00e1ceos, que no presentan este penacho branquial, los intercambios gaseosos tienen lugar a trav\u00e9s de la superficie corporal, con una contribuci\u00f3n de los cerata gracias a su extensa superficie.<\/p>\n Estas diferencias muestran que las estructuras respiratorias pueden variar considerablemente sin que cambie el principio general del sistema circulatorio: distribuir las sustancias necesarias para el metabolismo y facilitar la eliminaci\u00f3n de los productos de desecho.<\/p>\n El sistema nervioso de las babosas de mar coordina el movimiento, la alimentaci\u00f3n, las respuestas ante los est\u00edmulos ambientales y buena parte de las funciones internas. Como en otros gaster\u00f3podos, est\u00e1 organizado alrededor de un conjunto de ganglios nerviosos conectados entre s\u00ed mediante cordones, conectivos y comisuras.<\/p>\n Sistema nervioso de Glaucus atlanticus<\/em> por Vayssi\u00e8re (1874), l\u00e1m.VIII, fig.4<\/p><\/div>\n Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales que procesan y transmiten informaci\u00f3n. En los gaster\u00f3podos, una parte importante del sistema nervioso central se dispone alrededor del es\u00f3fago, formando un anillo nervioso circumoesof\u00e1gico. El grado de separaci\u00f3n o fusi\u00f3n de los ganglios, as\u00ed como la longitud y la disposici\u00f3n de sus conexiones, var\u00edan entre los distintos linajes.<\/p>\n Entre los componentes m\u00e1s importantes se encuentran los ganglios cerebrales, relacionados con el procesamiento de la informaci\u00f3n procedente de la cabeza y con la coordinaci\u00f3n de diversas funciones; los ganglios pedales, que inervan el pie e intervienen en el control de los movimientos; y los ganglios pleurales, relacionados con la pared corporal y el manto. Los ganglios viscerales y parietales intervienen en el control y la inervaci\u00f3n de los \u00f3rganos internos, aunque su disposici\u00f3n y su grado de diferenciaci\u00f3n var\u00edan considerablemente.<\/p>\n Tambi\u00e9n existen ganglios bucales asociados a la masa bucal y a las regiones anteriores del sistema digestivo. Estos ganglios participan en el control de los movimientos implicados en la ingesti\u00f3n y el procesamiento del alimento.<\/p>\n Las conexiones nerviosas entre los distintos centros permiten integrar la informaci\u00f3n sensorial con las respuestas motoras. Aunque esta organizaci\u00f3n general se conserva en numerosos gaster\u00f3podos, no siempre se presenta como un conjunto de ganglios claramente diferenciados: en algunos linajes, se han fusionado parcialmente, se han concentrado en la regi\u00f3n anterior o han cambiado de posici\u00f3n durante la evoluci\u00f3n.<\/p>\n La torsi\u00f3n y las posteriores reorganizaciones anat\u00f3micas tambi\u00e9n han influido en el recorrido de los conectivos nerviosos viscerales. Sin embargo, la disposici\u00f3n final del sistema nervioso no depende \u00fanicamente de la torsi\u00f3n o la detorsi\u00f3n, sino tambi\u00e9n de procesos evolutivos de concentraci\u00f3n y reorganizaci\u00f3n de los ganglios.<\/p>\n Los nervios perif\u00e9ricos conectan los ganglios con los m\u00fasculos, los \u00f3rganos internos y las estructuras sensoriales. De este modo, el sistema nervioso regula el desplazamiento, las respuestas ante el contacto con otros organismos y los movimientos del aparato digestivo, entre otras funciones.<\/p>\n Las babosas de mar tambi\u00e9n han desempe\u00f1ado un papel destacado en la investigaci\u00f3n neurobiol\u00f3gica. La liebre de mar Aplysia<\/em>, por ejemplo, se ha utilizado ampliamente en estudios sobre el aprendizaje, la memoria y los mecanismos celulares de la transmisi\u00f3n nerviosa. El tama\u00f1o relativamente grande de algunas neuronas de este animal y la organizaci\u00f3n accesible de determinados circuitos nerviosos han facilitado la investigaci\u00f3n de los mecanismos b\u00e1sicos del funcionamiento neuronal.<\/p>\n En conjunto, el sistema nervioso presenta una organizaci\u00f3n relativamente compacta, pero con una capacidad de coordinaci\u00f3n que permite a las babosas de mar controlar sus movimientos, integrar est\u00edmulos y adaptar sus respuestas a entornos muy diversos.<\/p>\n Citar este art\u00edculo como: <\/strong><\/p> Pontes, Miquel<\/b> (2025) \"Anatom\u00eda de las babosas de mar\"<\/em> en OPK-Opistobranquis<\/em>. Publicado: 25\/12\/2012. Accedido: 20\/10\/2026. Disponible en (https:\/\/opistobranquis.info\/es\/?p=5793<\/a>)<\/p> <\/p><\/div> <\/p><\/p>","protected":false},"excerpt":{"rendered":" Las babosas de mar presentan una gran diversidad de formas y adaptaciones anat\u00f3micas, pero comparten la organizaci\u00f3n corporal b\u00e1sica de los moluscos gaster\u00f3podos. El cuerpo comprende tres regiones principales: la cabeza, el pie muscular y la masa visceral, que contiene buena parte de los \u00f3rganos internos. El manto, un tejido que recubre la masa visceral y delimita la cavidad paleal, tambi\u00e9n puede adquirir formas muy diversas y, seg\u00fan el grupo,\u2026<\/p>\nDiferencias anat\u00f3micas entre los principales grupos<\/strong><\/h4>\n
Los umbracul\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\n
<\/p>\nLos nudibranquios dorid\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\n
<\/p>\nLos nudibranquios aeolid\u00e1ceos<\/strong><\/h5>\n
<\/p>\nEl sistema digestivo<\/strong><\/h4>\n
La boca y la masa bucal<\/strong><\/h5>\n
El es\u00f3fago, el est\u00f3mago y el intestino<\/strong><\/h5>\n
La gl\u00e1ndula digestiva<\/strong><\/h5>\n
El sistema circulatorio<\/strong><\/h4>\n
El coraz\u00f3n y la circulaci\u00f3n de la hemolinfa<\/strong><\/h5>\n
Relaci\u00f3n con las estructuras respiratorias<\/strong><\/h5>\n
El sistema nervioso<\/strong><\/h4>\n
Los principales ganglios nerviosos<\/strong><\/h5>\n
El sistema nervioso y el comportamiento<\/strong><\/h5>\n
Referencias<\/strong><\/h4>\n
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