Nudibranchia

Estos opistobranquios son denominados vulgarmente babosas de mar y presentan el cuerpo desnudo por carecer los individuos adultos de concha. No obstante, sus larvas sí que tienen una concha embrionaria que desaparece durante la metamorfosis. El tamaño de los nudibranquios puede variar desde sólo unos mm hasta casi 40 cm de longitud. Su cuerpo es muy variable según los grupos, puede ser más o menos aplanado dorsalmente como en los doridáceos,  estrecho y alargado como en los eolidáceos o de otras formas. Siempre existen un par de tentáculos sensoriales, los rinóforos, en el dorso de la cabeza. No hay cavidad paleal, por lo cual las estructuras respiratorias de que disponen los nudibranquios no son homólogas a las de los demás moluscos y son branquias secundarias que se han formado con posterioridad durante la evolución del grupo. Las branquias están directamente expuestas al exterior, hecho al que hace referencia el nombre de este grupo de opistobranquios: “branquias desnudas”. Las branquias pueden ser de tipo dendrítico o laminares y en los eolidáceos las papilas dorsales digitiformes pueden actuar también como branquias. En muchos doridáceos la branquia está formada por diferentes hojas branquiales y puede retraerse totalmente en una cavidad posterior del cuerpo.

Felimare tricolor por Enric Madrenas

Los nudibranquios son bentónicos (excepto Glaucus atlanticus, que es pelágico), reptantes gracias a su pie musculoso y son todos carnívoros, algunos muy especializados, que se alimentan principalmente de esponjas, cnidarios y briozoos; algunas especies comen huevos de otros nudibranquios e incluso las hay que son caníbales pudiendo devorar a otros nudibranquios más pequeños. Excepto algunas excepciones, los nudibranquios tienen una rádula que puede tener de múltiples dientes, o sólo uno, por hilera. También pueden tener un labio bucal armado de dentículos (armadura labial) o bien unas mandíbulas quitinosas de borde cortante. A pesar de carecer de concha tienen muy pocos depredadores, ya que están muy bien defendidos mediante diferentes mecanismos como la homocromía con el substrato, coloraciones disruptivas, presencia de espículas calcáreas en el tegumento, mal sabor de los tejidos, secreción de substancias ácidas o diferentes sustancias químicas defensivas que son expulsadas al exterior cuando son molestados. Estas potentes defensas corporales permiten en muchas especies, como las de la familia Chromodorididae, la existencia de coloraciones muy vistosas denominadas aposemáticas o advertidoras, y que sitúan a estos moluscos en la cabeza en cuanto a belleza cromática dentro de los invertebrados marinos. Los nudibranquios, como los demás opistobranquios, son hermafroditas, tienen fecundación interna mediante cópulas cruzadas y efectúan puestas en forma de cinta enrollada o de cordón. Algunas especies tienen desarrollo directo pero la gran mayoría poseen larvas velígeras que nadan y se alimentan en el plancton antes de efectuar la metamorfosis y caer al fondo.

Clasificación
Tradicionalmente, dentro de los Nudibranquios se han considerado cuatro grupos atendiendo a su morfología corporal, la posición del orificio anal, la estructura de la glándula digestiva y a la presencia o no de estructuras branquiales definidas: son los Doridáceos, los Eolidáceos, los Dendronotáceos y los Armináceos. Los Doridáceos son los nudibranquios con la glándula digestiva compacta (nudibranquios holohepáticos), sin ramificar, el ano en posición medio dorsal y las branquias de tipo dendrítico. Los demás nudibranquios tienen la glándula digestiva ramificada (nudibranquios cladohepáticos), a veces introduciéndose en las papilas dorsales del cuerpo, el ano es lateral y las branquias no son dendríticas. Los últimos datos que proporciona la filogenia molecular (no resueltos definitivamente en algunos taxones de nudibranquios) han permitido aclarar las relaciones de parentesco entre los diferentes grupos de nudibranquios. Según estos estudios (y que están aceptados en el WoRMS) dentro de los Nudibranquios existen dos grupos o clados, que podrían considerarse como Subórdenes, el de los Euctenidiacea y el de los Dexiarchia.

Los Euctenidiacea (= verdadera branquia) comprenden a los nudibranquios holohepáticos y que tienen una branquia formada por hojas branquiales dendríticas.

El clado de los Dexiarchia (del griego dexios = a la derecha; archos = ano) incluye a todos los demás nudibranquios, los clásicos cladohepáticos más el enigmático grupo de los Doridoxidae, todos ellos con el ano en posición lateral derecha y la glándula digestiva más o menos ramificada.

La sinopsis sistemática de los Nudibranquios es como sigue:

  • Orden Nudibranchia Cuvier, 1817
    • SO. Euctenidiacea Tardy, 1970
      • Infraorden Doridacea Thiele, 1931: son los verdaderos Doridáceos, con multitud de familias, géneros y especies distribuidos en todos los mares del mundo.
      • Infraorden Gnathodoridacea Odhner, 1934: Junto con los anteriores formaba el taxón tradicional de los Doridacea, del que se han separado en base a la presencia de unas fuertes mandíbulas quitinosas laterales en el bulbo bucal. Sólo dos géneros, Bathydoris Bergh, 1884, con escasas especies de profundidad y aguas frías, y  Prodoris Baranetz & Minichev, 1995, con una sola especie. De ninguno de estos dos géneros se encuentran especies en aguas ibéricas.
    • SO. Dexiarchia Schrödl, Wagele & Willan, 2001
      • Infraorden Dexiarchia no asignados: la filogenia molecular todavía no puede aclarar las relaciones entre algunas familias de nudibranquios Dexiarchia como Charcotiidae, Dironidae, Goniaeolididae, Heroidae, Madrellidae, Pinufiidae y Proctonotidae (considerados tradicionalmente como Armináceos), Dotidae (considerados tradicionalmente como Dendronotáceos) y Embletoniidae (considerados clásicamente como Eolidáeos)  que quedan reunidos en este clado provisionalmente a la espera de datos más concretos.
      • Infraorden Aeolidida: son los tradicionales Eolidáceos, nudibranquios de cuerpo estrecho, con papilas dorsales digitiformes donde penetra la glándula digestiva. Numerosas familias, géneros y especies en todo el mundo.
      • Infraorden Dendronotida: son los tradicionales Dendronotáceos, nudibranquios de cuerpo alargado con una hilera de prolongaciones dendríticas a cada lado del dorso.
      • Infraorden Euarminida: son los verdaderos Armináceos, con los géneros Armina Rafinesque, 1814 y Dermatobranchus van Hasselt, 1824 entre otros.
      • Infraorden Pseudoeuctenidiacea Tardy, 1970: sólo incluye a representantes de la familia Doridoxidae, de aguas profundas y con únicamente dos especies del género Doridoxa Bergh, 1899 que no se han encontrado en aguas ibéricas.

Subórdenes principales de nudibranquios:

Peltodoris atromaculata

Euctenidiacea

Janolus cristatus by Enric Madrenas

Dexiarchia

Bibliografía

Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.

Citar este artículo como:

Ballesteros, Manuel, Enric Madrenas, Miquel Pontes et al. (2012-2017) "Nudibranchia" in OPK-Opistobranquis, Published: 14/05/2012, Accessed: 21/09/2017 at (http://opistobranquis.info/es/4vlIr)

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