Cephalaspidea

Los Cefalaspídeos (CEPHALASPIDEA) son los opistobranquios más primitivos y tradicionalmente se han considerado como un grupo de transición entre los prosobranquios y los demás opistobranquios. Se conocen algo más de 800 especies en todo el mundo. Hace un tiempo se realizaron estudios filogenéticos que demostraron que los cefalaspídeos clásicos (sensu lato) no eran un grupo monofilético, por lo que lo escindieron en tres, los Cephalaspidea sensu stricto, los Runcinida (antiguos Runcinacea) y los Heterobranquios [no asignados] (antiguos Architectibranchia). Dentro de este último grupo, según estos estudios, familias como Acteonidae, Aplustridae y Ringiculidae ya no se consideran realmente opistobranquios, grupo dentro del cual se habían considerado hasta hace muy poco, aunque sí se clasifican como Heterobranquios.

Melanochlamys miqueli por Enric Madrenas

Los cefalaspídeos en sentido amplio (sensu lato) son los opistobranquios típicamente testáceos ya que muchas de sus especies poseen concha. Las especies de Scaphander y Haminoea, tienen una concha externa, bien calcificada, pero que está poco espiralizada y el animal no puede retraerse completamente dentro de ella. La concha puede estar muy poco calcificada y ser interna al haber quedado completamente cubierta por el manto, como ocurre en la familia Philinidae. La cabeza de los cefalaspídeos tiene un disco o escudo cefálico (Cephalaspidea= Cabeza con escudo) que facilita el enterramiento del animal en el substrato blando, hábitat habitual de los representantes de este grupo. Precisamente por ésto la cabeza no suele disponer de tentáculos u otras expansiones sensoriales. La cavidad paleal suele estar bien desarrollada y puede estar situada anteriormente o bien en posición posterior. Dentro de ella se encuentra una branquia de tipo plegado. En el tubo digestivo hay una molleja que posee placas endurecidas para triturar el alimento y la rádula puede faltar en algunas especies. En el aparato reproductor, el orificio genital está situado a cierta distancia del órgano copulador masculino por lo que existe entre ellos un surco seminal ciliado por donde discurre el esperma que se emite en la cópula, como ocurre también en los Aplysiida. El pie es de tipo reptante y diferencia, en algunas especies, un par de lóbulos laterales o parapodiales, como ocurre en Gastropteron rubrum, que se aplican sobre la concha en estado de reposo y pueden ser utilizados también para la natación.

Biología
Los cefalaspídeos generalmente son habitantes de substratos blandos, donde viven enterrados a varios centímetros de profundidad en busca de alimento. Algunas especies habitan en fondos de fango o cascajo que son caladeros de arrastre de barcos de pesca y por ello suelen aparecer entre los restos de los descartes no comerciales de la pesca, como ocurre con Scaphander lignarius, que puede alcanzar 80 mm de longitud y que se alimenta de foraminíferos, poliquetos, gasterópodos y pequeños bivalvos. En fondos similares viven  Philine quadripartita y Ph. catena, que se alimentan de poliquetos, foraminíferos y bivalvos. Las especies de Retusa y Cylichna viven en fondos de arena y fango o praderas de Posidonia oceanica alimentándose de foraminíferos y pequeños gasterópodos. Las especies del género Haminoea y Bulla son herbívoras y viven en fondos fangosos del interior de puertos o fondos de bahías someras con fanerógamas marinas, alimentándose de algas verdes, pardas y rojas y fanerógamas como Cymodocea nodosa, además de cianobacterias y diatomeas. Las especies de los géneros Navanax, Philinopsis, Aglaja y otros (familia  Aglajidae) son depredadores muy activos de turbelarios, nemertinos, poliquetos e incluso de nudibranquios y otros cefalaspídeos. En diferentes especies de cefalaspídeos se han encontrado metabolitos secundarios implicados en la defensa química del animal y también otros que funcionan como feromonas de alarma para la comunicación entre los diferentes ejemplares, como ocurre en las especies de Haminoea. Los cefalaspídeos son hermafroditas simultáneos y después de la cópula efectúan puestas en forma de cinta o cordón con numerosos huevos que depositan sobre la arena.

Distribución
Los Cefalaspídeos viven en todo tipo de substratos blandos, desde la zona intermareal hasta fondos circalitorales. Numerosas especies habitan aguas cálidas y templadas de los dos hemisferios e incluso se conocen algunas que prefieren las aguas frías polares, como por ejemplo Philine alata, de aguas antárticas. Scaphander tiene una veintena de especies que se distribuyen por los fondos blandos de cierta profundidad de todos los mares del mundo, desde el Ártico hasta las aguas antárticas. En la Península Ibérica, Baleares y Canarias se han citado algo más de un centenar de especies de Cefalaspídeos, que corresponden al 90% de todas las especies presentes en aguas europeas según el ERMS (European Register of Marine Species). Una treintena de estas especies se han observado en aguas catalanas.

Clasificación
La taxonomia actual de los Cephalaspidea, propuesta por Bouchet et al. (2017) y publicada en WoRMS, es:

  • Orden Cephalaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Bulloidea Gray, 1827
      • Familia Bullidae Gray, 1827
        • Género Bulla Linnaeus, 1758
        • Género Hamineobulla Habe, 1950
      • Familia Retusidae Thiele, 1925
        • Género Pyrunculus Pilsbry, 1895
        • Género Relichna Rudman, 1971
        • Género Retusa T. Brown, 1827
        • Género Sulcoretusa J. Q. Burch, 1945
      • Familia Rhizoridae Dell, 1952
        • Género Rhizorus Montfort, 1810
        • Género Volvulella Newton, 1891
      • Familia Tornatinidae P. Fischer, 1883
        • Genus Acteocina Gray, 1847
    • Superfamilia Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
      • Familia Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Género Colinatys Ortea, Moro & Espinosa, 2013
      • Familia Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Género Adamnestia Iredale, 1936
        • Género Bogasonia Warén, 1989
        • Género Cylichna Lovén, 1846
        • Género Cylichnania Marwick, 1931 †
        • Género Cylichnella Gabb, 1873
        • Género Cylichnoides Minichev, 1977
        • Género Decorifer Iredale, 1937
        • Género Mamillocylichna Nordsieck, 1972
        • Género Paracteocina Minichev, 1966
        • Género Semiretusa Thiele, 1925
        • Género Sphaerocylichna Thiele, 1925
        • Género Toledonia Dall, 1902
        • Género Truncacteocina Kuroda & Habe, 1955
      • Familia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
        • Subfamilia Diaphaninae Odhner, 1914 (1857)
          • Género Diaphana T. Brown, 1827
      • Familia Eoscaphandridae Chaban & Kijashko, 2016
        • Género Eoscaphander Habe, 1952
        • Género Pseudocylichna Chaban & Kijashko, 2016
      • Familia Mnestiidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Género Mnestia H. Adams & A. Adams, 1854
    • Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
      • Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895
        • Género Aliculastrum Pilsbry, 1896
        • Género Atys Montfort, 1810
        • Género Austrocylichna Burn, 1974
        • Género Bullacta Bergh, 1901
        • Género Cylichnatys Kuroda & Habe, 1952
        • Género Diniatys Iredale, 1936
        • Género Haminoea Turton & Kingston [in Carrington], 1830
        • Género Liloa Pilsbry, 1921
        • Género Limulatys Iredale, 1936
        • Género Micratys Habe, 1952
        • Género Mimatys Habe, 1952
        • Género Nipponatys Habe, 1952
        • Género Phanerophthalmus A. Adams, 1850
        • Género Smaragdinella A. Adams, 1848
        • Género Weinkauffia Monterosato, 1884
    • Superfamilia Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
      • Familia Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
        • Género Hocius Moles, Avila & Malaquias, 2017
        • Género Newnesia E. A. Smith, 1902
    • Superfamilia Philinoidea Gray, 1850 (1815)
      • Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
        • Género Aglaja Renier, 1807
        • Género Biuve Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Camachoaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Chelidonura A. Adams, 1850
        • Género Mannesia Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Mariaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Melanochlamys Cheeseman, 1881
        • Género Nakamigawaia Kuroda & Habe, 1961
        • Género Navanax Pilsbry, 1895
        • Género Niparaya Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Odontoglaja Rudman, 1978
        • Género Philinopsis Pease, 1860
        • Género Spinoaglaja Ortea, Moro & Espinosa, 2007
        • Género Spinophallus Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Género Tubulophilinopsis Zamora-Silva & Malaquias, 2017
      • Familia Alacuppidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Género Alacuppa Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
      • Familia Colpodaspididae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Género Colobocephalus M. Sars, 1870
        • Género Colpodaspis M. Sars, 1870
      • Familia Gastropteridae Swainson, 1840
        • Género Enotepteron Minichev, 1967
        • Género Gastropteron Kosse, 1813
        • Género Sagaminopteron Tokioka & Baba, 1964
        • Género Siphopteron Gosliner, 1989
      • Familia Laonidae Pruvot-Fol, 1954
        • Género Laona A. Adams, 1865
      • Familia Philinidae Gray, 1850 (1815)
        • Género Globophiline Habe, 1958
        • Género Hermania Monterosato, 1884
        • Género Philine Ascanius, 1772
        • Género Spiniphiline Gosliner, 1988
        • Género Yokoyamaia Habe, 1950
      • Familia Philinoglossidae Hertling, 1932
        • Género Abavopsis Salvini-Plawen, 1973
        • Género Philinoglossa Hertling, 1932
        • Género Pluscula Er. Marcus, 1953
        • Género Sapha Marcus, 1959
      • Familia Philinorbidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Género Antarctophiline Chaban, 2016
        • Género Philinorbis Habe, 1950
        • Género Pseudophiline Habe, 1976
      • Familia Scaphandridae G.O. Sars, 1878
        • Género Alicula Eichwald, 1830 †
        • Género Cylichnium Dall, 1908
        • Género Kaitoa Marwick, 1931 †
        • Género Maoriscaphander Dell, 1950 †
        • Género Meloscaphander Schepman, 1913
        • Género Micraenigma Berry, 1953
        • Género Priscaphander Finlay & Marwick, 1937 †
        • Género Roxania Leach, 1847
        • Género Sabatia Bellardi, 1877
        • Género Scaphander Montfort, 1810
        • Género Taita Laws, 1948 †

Superfamilias de cefalaspideos citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Bulla arabica by Baki Yokes @ 20081108 Kas, Turquia 15m on Cymodocea nodosoa+Halophila stipulacea, night dive, size 48.5mm

Bulloidea

Diaphana globosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Cylichnoidea

Weinkauffia turgidula by Lluís Toll

Haminoeoidea

Philinopsis speciosa (60mm) @ Hekili Point, Maui, Hawaii 14-11-2008 by Cory Pittman

Philinoidea

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.