Umbraculida

Los Umbracúlidos tienen una organización corporal bastante homogénea en la que destaca la presencia de una voluminosa branquia bipectinada situada a la derecha del cuerpo entre el pie y el manto dorsal.

Umbraculum umbraculum por Enric Madrenas

Son animales de tamaño mediano a grande cuya cabeza tiene un par de rinóforos enrollados y un velo frontal aplanado que suele diferenciar cortos tentáculos orales. El manto dorsal está muy desarrollado y cubre totalmente al cuerpo, pudiendo ser liso o con tubérculos. En los géneros Umbraculum y Tylodina existe una concha externa, poco calcificada y de tipo pateliforme que no llega a cubrir a todo el animal. En algunas especies hay espículas calcáreas microscópicas en el manto. El bulbo bucal tiene un labio con elementos masticadores independientes y la rádula siempre existe no existiendo diente raquídeo o mediano. La cavidad paleal es una especie de surco estrecho entre el manto y el pie situado a la derecha del cuerpo y donde se aloja la branquia. El pie es muy amplio y suele tener en la parte posterior de una aparente glándula metapodial secretora de mucus.

Biología
Algunas especies de Umbracúlidos son de talla grande (casi 20 cm en los mayores ejemplares de Umbraculum umbraculum) y bastante visibles en los fondos litorales en que viven. Generalmente son muy sedentarios. Los Umbracúlidos, como los demás opistobranquios, son hermafroditas, tienen fecundación interna y sus cópulas son recíprocas. Poco después de la cópula, los animales efectúan puestas en forma de cinta irregular. Las larvas velígeras que eclosionan de los huevos son planctónicas y planctotróficas. Son, en principio, carnívoros, pudiendo alimentarse de esponjas, tunicados coloniales o solitarios y otros invertebrados, pero en el caso de Tylodina perversa parece que pueda alimentarse de las algas cianofíceas que viven en los tejidos de la esponja de la que aparentemente se alimenta, aunque también se sabe que tiene la capacidad de incorporar los pigmentos de la esponja a la que depredan y de esta manera tener homocromía sobre el substrato.

Distribución
La mayoría de especies de umbracúlidos viven en aguas templadas y tropicales de todos los océanos. Todas las familias tienen representantes en aguas europeas.

Clasificación
Este grupo pertenecía, hasta hace poco, al grupo de los Notaspídeos, considerado como un Orden dentro de los tradicionales Opistobranquios, que ya no es aceptado. Esto es así porque desde hace poco se ha comprobado, gracias a análisis comparativos de su morfología y a recientes estudios moleculares, que las dos familias que comprendían, los Umbraculidae y los Pleurobranchidae, representan a dos linajes diferentes y que posiblemente no compartan antepasados comunes. Los diversos análisis filogenéticos que se han realizado en los últimos años tienden a colocar a los Umbraculidae en un clado (denominado Euopisthobranchia en el trabajo de Jörger et al., 2010) en el que también se encuentran los Runcinacea, los Anaspidea y los Cephalaspidea s.s., entre otros.

La taxonomía del grupo según el WoRMS es la siguiente:

  • Orden Umbraculida Odhner, 1939
    • Superfamilia Umbraculoidea Dall, 1889 (1827)
      • Familia Tylodinidae Gray, 1847
        • Género Anidolyta Willan, 1987
        • Género Tylodina Rafinesque, 1814
      • Familia Umbraculidae Dall, 1889 (1827)
        • Género Spiricella Rang, 1828
        • Género Umbraculum Schumacher, 1817

Se conocen sólo una decena de especies en todo el mundo.

Especies de Umbraculida citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Tylodina perversa by Enric Madrenas

Tylodina perversa

Tylodina rafinesquii @ by Enric Madrenas

Tylodina rafinesquii

Umbraculum umbraculum @ L'Escala by Enric Madrenas

Umbraculum umbraculum

Bibliografía

    Bouchet P, Rocroi JP. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia. 47(1–2):1–397.
    Da Silva CM, Landau BM. 2008. The Gastropod Spiricella (Opisthobranchia: Umbraculidae) in the Recent Caribbean: A truly unexpected finding! The Veliger 50(4): 305-308.
    Pilsbry HA. 1895. Philinidae, Gastropteridae, Aglajidae, Aplysiidae, Oxynoeidae, Runcinidae, Umbraculidae, Pleurobranchidae; pp. Manual of Conchology; structural and systematic, by GW Tryon, Jr., vol 16.
    Valdés A. 2001. On the publication date, authorship, and type species of Umbraculum and Tylodina (Gastropoda: Opisthobranchia: Tylodinoidea). The Nautilus 115 (1): 29-34.
    Wägele H, Vonnemann V, Rudman WB. 2006. Umbraculum umbraculum (Lightfoot, 1786) (Gastropoda, Opisthobranchia, Tylodinoidea) and the synonymy of U. mediterraneum (Lamarck, 1812). Records of the Western Australian Museum Supplement 69: 69-82.
    Willan RC, Burn R. 2003. On the publication date, authorship, and type species of Umbraculum and Tylodina (Gastropoda: Opisthobranchia: Tylodinoidea): a rejoinder. Nautilus, 117(1): 23-29.

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.