Especies Invasoras

¿Qué es una especie exótica?

Una especie exótica, también denominada especie no indígena (ENI), es aquella que se encuentra fuera de su área de distribución geográfica natural como consecuencia de la actividad humana, directa o indirectamente. En el medio marino, esto significa que ha llegado a una región en la que normalmente no estaría presente sin la intervención humana.

Las especies exóticas deben distinguirse de las especies autóctonas que amplían su distribución de forma natural. Por ejemplo, una especie puede extenderse desde el Atlántico hasta el Mediterráneo a través del estrecho de Gibraltar. Si este desplazamiento se produce mediante dispersión natural, la especie no es necesariamente exótica. En cambio, una especie originaria del mar Rojo que llega al Mediterráneo a través del canal de Suez suele considerarse exótica porque su entrada se ha visto facilitada por una conexión creada por el ser humano.

La distinción no siempre es sencilla. Los registros históricos pueden ser incompletos, la distribución original de una especie puede conocerse mal y las revisiones taxonómicas pueden revelar que ejemplares considerados anteriormente pertenecientes a una especie autóctona corresponden en realidad a otro taxón. Por ello, el estatus exótico de una especie debe apoyarse en pruebas biogeográficas, taxonómicas y, siempre que sea posible, moleculares, en lugar de deducirse únicamente de su aparición reciente.

Registros ocasionales, especies establecidas y especies invasoras

No todas las especies exóticas llegan a establecerse, ni todas las especies establecidas se convierten en invasoras. Estos términos describen distintas etapas o características de una introducción biológica.

• Especies casuales u ocasionales: se han observado individuos, pero no hay pruebas suficientes de que la especie se reproduzca con éxito y mantenga una población a lo largo del tiempo. Un solo ejemplar, o incluso varias observaciones aisladas, no demuestra que se haya establecido.
• Especies establecidas: la especie se reproduce en la nueva región y mantiene una población autosuficiente sin necesitar introducciones repetidas desde su área de origen. Las observaciones reiteradas, los juveniles, las puestas y los registros de varios años pueden respaldar esta interpretación, aunque ningún indicador aislado es concluyente.
• Especies invasoras: una especie exótica que se propaga y causa, o puede causar, daños ecológicos, económicos u otros perjuicios importantes. Establecimiento e invasividad no son sinónimos: una especie puede estar establecida sin haber demostrado un impacto negativo considerable.
• Especies criptogénicas: una especie cuyo origen autóctono o exótico no puede determinarse con seguridad a partir de las pruebas disponibles.
• Registros dudosos o no confirmados: registros cuya identificación, procedencia u otras pruebas esenciales siguen siendo inciertas. No deben considerarse presencias exóticas confirmadas hasta que se resuelvan esas incertidumbres.

Estas categorías son especialmente importantes para los heterobranquios marinos. Su pequeño tamaño, aspecto críptico, ciclos de vida cortos y presencia a veces estacional dificultan su detección sistemática. Además, una especie puede ser común en una localidad y contar con muy pocos registros en otras. Por ello, su estatus puede variar entre localidades o cambiar a medida que se dispone de nuevas pruebas.

¿Cómo llegan las especies exóticas al Mediterráneo?

El canal de Suez: migración lessepsiana

La apertura del canal de Suez en 1869 creó una conexión marina directa entre el mar Rojo y el Mediterráneo. El desplazamiento posterior de organismos a través de este corredor se conoce como migración lessepsiana.

Muchas especies originarias del mar Rojo y de la región indopacífica han llegado al Mediterráneo oriental por esta vía. Algunas se han extendido posteriormente por las costas del Levante, Turquía, Grecia y el Mediterráneo central, y un número menor ha alcanzado la cuenca occidental.

El canal permite el desplazamiento de organismos entre ambientes marinos conectados. Su entrada inicial está asociada a un corredor creado por el ser humano, mientras que la dispersión posterior puede producirse de forma natural mediante el transporte de larvas, las corrientes o el desplazamiento de adultos.

Transporte marítimo

Los barcos pueden transportar organismos marinos entre regiones distantes. Dos mecanismos importantes son:

• Agua de lastre: el agua embarcada para estabilizar un buque puede contener larvas y otros organismos pequeños, que pueden liberarse en el lugar de destino.
• Bioincrustación: los organismos adheridos a los cascos, cajas de mar, hélices y otras estructuras sumergidas pueden sobrevivir al trayecto y ser liberados en un nuevo ambiente.

En el caso de las babosas marinas y sus parientes, el transporte puede afectar no solo a los propios animales, sino también a sus puestas, sus presas o las algas y otras superficies en las que viven. Por ello, los puertos, las marinas y otras zonas costeras con mucho tráfico pueden actuar como focos de introducción.

Acuicultura y traslado de organismos marinos

El traslado de ostras, mejillones, almejas y otros organismos cultivados puede desplazar involuntariamente especies asociadas entre regiones. Los heterobranquios pequeños, sus puestas y sus organismos alimenticios pueden transportarse con el material de cultivo o con los equipos asociados.

Esta vía resulta especialmente relevante cuando una especie exótica aparece en varios lugares geográficamente separados donde se han producido traslados de moluscos u otros movimientos mediados por el ser humano.

Otras vías posibles

El comercio de acuarios, el transporte de organismos marinos vivos y los movimientos asociados a equipos marítimos también pueden contribuir a las introducciones. Sin embargo, que una vía sea plausible no demuestra que haya sido la ruta real de una especie concreta. Si un estudio no aporta pruebas que la respalden, debe describirse como posible o sospechada, no como confirmada.

¿Por qué puede sobrevivir una especie en un mar donde antes estaba ausente?

La llegada es solo el primer paso. Para establecerse, una especie exótica debe sobrevivir a las condiciones ambientales, encontrar alimento y hábitat adecuados, reproducirse con éxito y producir suficientes descendientes para mantener su población.

Tolerancia ambiental y temperatura

La temperatura influye en el metabolismo, la alimentación, el crecimiento, la reproducción y el desarrollo larvario. Muchas especies tropicales y subtropicales están asociadas a aguas cálidas, y el Mediterráneo oriental puede ofrecer condiciones adecuadas para su supervivencia.

El cambio climático y el aumento de la temperatura del mar pueden hacer que zonas antes inadecuadas resulten más favorables para las especies de aguas cálidas. Este proceso puede facilitar su establecimiento y expansión, especialmente cerca del límite más frío de su distribución potencial. Sin embargo, el calentamiento por sí solo no explica todas las introducciones ni garantiza el establecimiento de una especie. La salinidad, la disponibilidad de oxígeno, la profundidad, las corrientes y los extremos estacionales de temperatura pueden seguir siendo factores limitantes importantes.

Disponibilidad de alimento y adecuación del hábitat

Los heterobranquios suelen tener dietas muy especializadas. Los nudibranquios pueden alimentarse de determinadas esponjas, cnidarios, briozoos u otros invertebrados, mientras que los sacoglosos suelen alimentarse de algas y algunos cefalaspídeos aprovechan otros recursos alimenticios específicos.

Una especie exótica puede establecerse si sus presas u organismos hospedadores ya están presentes en el nuevo ambiente. En algunos casos, la introducción de una presa adecuada puede facilitar indirectamente la llegada de un depredador. Por el contrario, incluso una especie capaz de soportar la temperatura local puede no establecerse si no encuentra el alimento que necesita.

La disponibilidad de microhábitats adecuados es igualmente importante. Los puertos, las estructuras artificiales, las praderas marinas, los fondos rocosos y los hábitats costeros someros ofrecen distintas oportunidades de colonización.

Reproducción y dispersión

La biología reproductiva de una especie puede influir considerablemente en su éxito de establecimiento. Algunos heterobranquios producen numerosos huevos, mientras que otros presentan estrategias reproductivas más especializadas. Sus larvas pueden desarrollarse dentro de la puesta o pasar al plancton antes de asentarse.

En las especies con desarrollo planctotrófico, las larvas se alimentan de plancton durante su desarrollo. Esto puede permitir una fase larvaria dispersiva, aunque el éxito de la dispersión depende de las corrientes, la duración de la fase larvaria y la supervivencia. En las especies con desarrollo lecitotrófico, las larvas dependen principalmente de las reservas de vitelo proporcionadas por el huevo. Su potencial de dispersión suele ser más limitado, aunque varía entre especies. El desarrollo directo, en el que los juveniles salen del huevo sin pasar por una fase larvaria de vida libre, puede restringir aún más la dispersión natural.

Estas diferencias ayudan a explicar por qué algunas especies se extienden rápidamente por las costas mientras que otras permanecen restringidas a unas pocas localidades. No obstante, el transporte por barcos o mediante la acuicultura puede superar las limitaciones de dispersión de las especies con larvas de vida corta o no planctónicas.

Interacciones ecológicas y enemigos naturales

Una especie que llega a un nuevo ambiente puede encontrar menos depredadores, parásitos o competidores que en su área de origen. Este fenómeno se denomina a veces liberación de enemigos.

Algunos heterobranquios también poseen defensas químicas, adquieren compuestos defensivos de su alimento o presentan coloraciones de advertencia que disuaden a los depredadores. Estas características pueden contribuir a su supervivencia en un nuevo ambiente, pero su importancia debe evaluarse para cada especie y no darse por supuesta.

Por tanto, el establecimiento satisfactorio resulta de la interacción de varios factores: las características de la especie, las condiciones ambientales, los recursos ecológicos disponibles y las circunstancias de su introducción.

Consecuencias ecológicas: ¿todas las especies exóticas causan daños?

La llegada de una especie exótica no implica automáticamente que cause daños ecológicos. Algunas especies siguen siendo raras o localizadas, y sus efectos pueden ser insignificantes o estar poco estudiados. Otras se vuelven abundantes, alteran las redes tróficas, compiten con organismos autóctonos o afectan a los hábitats y al funcionamiento de los ecosistemas.

En los heterobranquios, los posibles efectos incluyen:

• Depredación: una especie exótica puede consumir organismos autóctonos o competir por las presas con depredadores nativos.
• Competencia: las especies con necesidades alimentarias o de hábitat similares pueden competir por recursos limitados.
• Cambios en las redes tróficas: un nuevo depredador, herbívoro o especie presa puede alterar las interacciones entre los organismos presentes.
• Modificación del hábitat: pueden producirse efectos indirectos por cambios en la abundancia de algas, invertebrados sésiles u otros organismos.
• Introducción de organismos asociados: los animales transportados pueden llevar parásitos, patógenos u otras especies, aunque este riesgo debe demostrarse y no darse por supuesto.

El efecto ecológico de una especie exótica depende de su abundancia, distribución, ecología alimentaria e interacciones con la comunidad receptora. Una especie ampliamente distribuida no tiene por qué ser muy dañina, del mismo modo que una especie localizada no es necesariamente inocua.

También es importante distinguir la introducción biológica de sus consecuencias. El estatus exótico describe el origen biogeográfico y la historia de introducción; la invasividad se refiere a la capacidad de propagarse y causar daños. Son cuestiones relacionadas, pero distintas.

¿Por qué es especialmente relevante el Mediterráneo?

El Mediterráneo es un mar semicerrado conectado con el Atlántico a través del estrecho de Gibraltar y con el mar Rojo mediante el canal de Suez. También registra una intensa actividad de transporte marítimo, acuicultura, turismo y otras actividades que facilitan el desplazamiento de organismos marinos.

El Mediterráneo oriental se ha visto especialmente afectado por la llegada de especies procedentes del mar Rojo y de la región indopacífica. Algunas se han extendido posteriormente hacia el Mediterráneo central y occidental. El transporte marítimo y la acuicultura también han introducido especies al margen del canal de Suez, por lo que no todos los heterobranquios exóticos del Mediterráneo son migrantes lessepsianos.

El proceso no es uniforme en toda la cuenca. El Mediterráneo oriental, el central, el occidental y el mar Adriático difieren en temperatura, circulación, hábitats, tráfico marítimo e intensidad de muestreo. Una especie registrada en una subcuenca puede no haber llegado todavía a otra, o estar presente pero haber pasado inadvertida.

En consecuencia, el número aparente de especies exóticas depende no solo de las introducciones biológicas, sino también de la intensidad de la investigación, la accesibilidad de los registros y la disponibilidad de especialistas en taxonomía. Las nuevas observaciones pueden revelar expansiones reales del área de distribución, pero también corregir identificaciones erróneas anteriores o aclarar el estatus de especies conocidas desde hace tiempo.

¿Cómo deben interpretarse los registros de heterobranquios exóticos?

Un inventario fiable debe combinar registros publicados, revisiones taxonómicas, observaciones validadas y, cuando se disponga de ella, evidencia molecular. Las fotografías son muy útiles para documentar la distribución, pero no siempre permiten una identificación segura, especialmente en complejos de especies con aspecto externo similar.

Idealmente, los registros deben incluir la localidad, la fecha, las pruebas de identificación y la fuente original. Las observaciones repetidas en un mismo lugar pueden indicar persistencia, pero las pruebas de establecimiento son más sólidas cuando también documentan reproducción, juveniles o poblaciones mantenidas durante varias generaciones.

Debe actuarse con la misma cautela al asignar una subcuenca mediterránea. Por ejemplo, un registro del mar Egeo no debe interpretarse automáticamente como prueba de que la especie está presente en todo el Mediterráneo oriental. Del mismo modo, una especie establecida en Italia puede ser todavía ocasional en otras zonas.

Lista de especies, estatus biogeográfico e incertidumbres taxonómicas

Alcance y criterios de clasificación

El Mediterráneo alberga un número creciente de heterobranquios marinos no indígenas. Una lista fiable debe evaluar por separado la identidad taxonómica, la distribución nativa, las vías de introducción y las pruebas de establecimiento. De lo contrario, las identificaciones históricas erróneas, la procedencia incierta y los datos de distribución incompletos pueden inflar las estimaciones de diversidad exótica.

Este inventario es una lista de trabajo crítica, no un censo exhaustivo de todos los heterobranquios exóticos citados en el Mediterráneo. Utiliza tres categorías mutuamente excluyentes:

1. Lista principal: taxones cuyo estatus de especie exótica en el Mediterráneo está suficientemente respaldado, con identificación fiable y presencia confirmada. El estatus de establecimiento se indica por separado.
2. Lista auxiliar: taxones citados como exóticos o no indígenas en inventarios regionales o estudios recientes, pero que requieren una evaluación adicional de su distribución, establecimiento, calidad de los registros o vía de introducción. Estos taxones se excluyen del recuento de la lista principal.
3. Pendientes de verificación: taxones cuya identidad, presencia en el Mediterráneo o condición de exóticos sigue sin resolverse. Se excluyen de los recuentos confirmados hasta que se resuelva la incertidumbre correspondiente.

Un taxón solo se incluye en la lista principal cuando su identificación y presencia en el Mediterráneo están suficientemente respaldadas y la interpretación como exótico resulta más plausible que la de autóctono, expansión natural o criptogénico. El establecimiento se evalúa de forma independiente. Los registros repetidos, los juveniles, la reproducción y la persistencia respaldan el establecimiento, mientras que una observación aislada o un registro de conchas solo demuestra presencia.

La clasificación sigue los principios generales utilizados en los inventarios mediterráneos de especies no indígenas, aunque reconoce que la terminología y los umbrales de evidencia varían entre publicaciones (Crocetta et al., 2017; Zenetos & Galanidi, 2020).

Terminología

Una especie exótica, también denominada especie no indígena (ENI), se encuentra fuera de su área de distribución geográfica natural como consecuencia de la actividad humana, directa o indirectamente. Una especie que llega al Mediterráneo a través del canal de Suez puede considerarse exótica porque el canal creó una conexión entre regiones marinas que antes estaban separadas, mediada por la actividad humana. Las especies que entran por el estrecho de Gibraltar mediante dispersión natural no son necesariamente exóticas.

Una especie exótica establecida mantiene una población autosuficiente en la región receptora. Las observaciones repetidas, la presencia de juveniles y la actividad reproductiva pueden respaldar esta clasificación, aunque las pruebas de reproducción y persistencia son más sólidas que las observaciones repetidas por sí solas.

Una especie exótica ocasional se ha registrado fuera de su área nativa, pero no se ha demostrado que mantenga una población autosuficiente. Una observación aislada puede confirmar su presencia sin demostrar que esté establecida.

Una especie criptogénica tiene un estatus autóctono o exótico incierto y queda excluida del recuento de especies exóticas confirmadas.

Un registro taxonómicamente incierto es aquel cuya identificación no es suficientemente segura. Estos registros se sitúan en la categoría pendiente de verificación y no se contabilizan como presencias confirmadas.

El estatus asignado a continuación se refiere al conjunto del Mediterráneo solo cuando las pruebas respaldan esa interpretación. En caso contrario, se indica explícitamente si el establecimiento es local, la presencia ocasional o el establecimiento incierto.

Lista principal de heterobranquios marinos exóticos

La tabla siguiente incluye taxones cuya identificación, presencia y estatus exótico son suficientemente fiables para formar parte del inventario confirmado. El establecimiento se indica por separado y no debe deducirse por el mero hecho de aparecer en la tabla.

Orden taxonómico	Especie	Subcuenca mediterránea	Estatus de establecimiento	Referencias principales
Anaspidea	Aplysia dactylomela	En todo el Mediterráneo, con registros en varias subcuencas	Exótica confirmada; el establecimiento está respaldado en las poblaciones estudiadas	Alexander & Valdés, 2013; Valdés et al., 2013
Anaspidea	Bursatella leachii	En todo el Mediterráneo según las pruebas genéticas poblacionales disponibles	Exótica; el establecimiento está respaldado en las poblaciones estudiadas	Bazzicalupo et al., 2018
Anaspidea	Syphonota geographica	Mediterráneo oriental; existen registros adicionales en otras subcuencas	Establecida	Zenetos, 2005; Zenetos & Galanidi, 2020
Cephalaspidea	Biuve fulvipunctata	Mediterráneo oriental; con registros que alcanzan el mar Adriático	Establecida localmente	Zenetos & Galanidi, 2020
Cephalaspidea	Bulla arabica	Mediterráneo oriental; los registros adicionales requieren validación regional	Establecida localmente	Malaquias & Reid, 2008; Crocetta et al., 2013
Cephalaspidea	Haloa japonica	Mediterráneo central; los registros adicionales del Mediterráneo occidental requieren verificación	Establecida localmente	Crocetta et al., 2013
Cephalaspidea	Lamprohaminoea ovalis	Mediterráneo oriental y Mediterráneo occidental	Establecida localmente	Yokeş & Rudman, 2004; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Baeolidia moebii	Mediterráneo oriental; en expansión hacia el Mediterráneo central y occidental	Establecida y en expansión	Paz-Sedano et al., 2019; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Coryphellina rubrolineata	Mediterráneo oriental	Establecida	Zenetos, 2005; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Goniobranchus annulatus	Mediterráneo oriental; los registros adicionales del Mediterráneo central y occidental requieren verificación	Establecida localmente	Yokeş & Rudman, 2004; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Goniobranchus obsoletus	Mediterráneo oriental, especialmente el Levante	Establecida localmente	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Goniodoridella picoensis	Mediterráneo occidental, incluido el mar de Alborán y Malta; ampliamente distribuida por la cuenca occidental	Exótica confirmada; establecida y común en todo el Mediterráneo occidental	Pola et al., 2019; registros mediterráneos posteriores
Nudibranchia	Hypselodoris infucata	Mediterráneo oriental	Establecida	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Melibe viridis	Mediterráneo oriental y central; se ha citado una distribución más amplia	Establecida	Zenetos, 2005; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Plocamopherus ocellatus	Mediterráneo oriental	Establecida localmente	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Plocamopherus tilesii	Mediterráneo oriental, incluida la costa meridional de Turquía	Establecida localmente	Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Polycera hedgpethi	Mediterráneo central y mar Adriático; existen registros adicionales en otras zonas	Establecida localmente	Crocetta et al., 2013; Poursanidis & Cattaneo-Vietti, 2016; Toso et al., 2025
Sacoglossa	Elysia nealae	Mediterráneo oriental; citada en otras localidades mediterráneas	El establecimiento requiere evaluación	Yokeş & Rudman, 2004; los registros regionales posteriores requieren verificación
Sacoglossa	Oxynoe viridis	Mediterráneo oriental	El establecimiento requiere evaluación	Yokeş & Rudman, 2004

Las indicaciones geográficas son deliberadamente prudentes. Un registro en una localidad no debe interpretarse como prueba de presencia en toda una subcuenca. Las distribuciones atribuidas a Bulla arabica, Elysia nealae, Goniobranchus annulatus y Lamprohaminoea ovalis deben contrastarse con los registros originales de las localidades antes de realizar análisis cuantitativos.

Lista auxiliar: taxones citados como exóticos que requieren evaluación adicional

Los taxones siguientes se conservan como registros citados de especies exóticas o no indígenas, pero se excluyen del recuento de la lista principal. Se incluyen cuando la identificación y la presencia son suficientemente creíbles para seguir considerándolos, aunque el establecimiento, la extensión geográfica, la historia de los registros o la vía de introducción sigan sin resolverse. Los registros basados únicamente en conchas demuestran la presencia de ese material, no la existencia de una población viva establecida.

Orden taxonómico	Especie	Subcuenca mediterránea	Motivo de inclusión en la lista auxiliar	Referencias principales
Cephalaspidea	Acteocina mucronata	Mediterráneo oriental, incluida la costa egea de Turquía	Se han citado ejemplares vivos, pero los registros de conchas y el establecimiento en toda la cuenca requieren una evaluación específica	van Aartsen et al., 1990; Bitlis & Öztürk, 2022
Cephalaspidea	Camachoaglaja africana	Mediterráneo central, incluido el Salento	Registrada en Tricase Porto; su establecimiento es incierto	Toso et al., 2025
Cephalaspidea	Mnestia girardi	Mediterráneo oriental	Se han citado ejemplares vivos, aunque algunos registros antiguos corresponden a conchas	Inventarios de especies exóticas del Mediterráneo oriental
Cephalaspidea	Pyrunculus fourierii	Mediterráneo oriental	Los registros incluyen conchas; el establecimiento debe evaluarse por separado	Inventarios de especies exóticas del Mediterráneo oriental
Nudibranchia	Anteaeolidiella lurana	Mediterráneo central, incluido el Salento	Registrada en puertos; la extensión del establecimiento sigue siendo incierta	Toso et al., 2025
Nudibranchia	Bermudella polycerelloides	Mediterráneo central, incluido el Salento	Confirmada en prospecciones portuarias, pero su establecimiento más amplio sigue sin resolverse	Toso et al., 2025
Nudibranchia	Caloria indica	Los registros mediterráneos requieren confirmación localidad por localidad	Citada en la bibliografía regional; los registros y el establecimiento requieren revisión	Inventarios regionales de especies exóticas mediterráneas; deben comprobarse los registros originales
Nudibranchia	Cuthona perca	mar Adriático	Registro histórico; la presencia actual y el establecimiento no están claros	Zenetos et al., 2016
Nudibranchia	Dermatobranchus rubidus	mar Adriático	Dos localidades publicadas; no se ha confirmado una población autosuficiente	Knapič et al., 2024
Nudibranchia	Godiva quadricolor	Mediterráneo central, incluido el sur de Italia	Se ha citado un establecimiento local, pero debe comprobarse la distribución completa	Registros regionales mediterráneos; deben verificarse las localidades originales
Sacoglossa	Thuridilla mazda	Mediterráneo occidental, incluido el sur de España	Se ha citado su presencia, pero el primer registro por sí solo no demuestra el establecimiento	Bibliografía sobre especies exóticas y criptogénicas del Mediterráneo

Los cinco taxones no indígenas identificados en el estudio de 2025 de los puertos de Salento fueron Anteaeolidiella lurana, Bermudella polycerelloides, Camachoaglaja africana, Polycera hedgpethi y Stiliger cf. auarita. Polycera hedgpethi se incluye en la lista principal porque su identidad y estatus exótico están suficientemente respaldados. Stiliger cf. auarita permanece en la categoría pendiente de verificación porque su identificación se consideró explícitamente provisional (Toso et al., 2025).

Pendientes de verificación: identidad, presencia o estatus exótico sin resolver

Los registros siguientes se excluyen del recuento de especies exóticas confirmadas. Se mantienen aparte porque la incertidumbre principal afecta a la identidad, la presencia o el estatus biogeográfico, y no solo al grado de establecimiento.

Orden taxonómico	Especie	Problema	Criterio de decisión	Referencias principales
Anaspidea	Aplysia parvula	Los ejemplares del Mediterráneo y del Atlántico oriental asignados a este nombre pertenecen a Aplysia punctata según las pruebas moleculares	Excluir de la lista de especies exóticas confirmadas	Golestani et al., 2019
Cephalaspidea	Liloa mongii	Los registros presentan problemas de identificación y datos de localidad dudosos	Excluir hasta que se documenten ejemplares y localidades fiables	Romani et al., 2021
Cephalaspidea	Notodiaphana atlantica	No puede determinarse con seguridad si el origen es autóctono o exótico	Clasificar como criptogénica, no como exótica confirmada	Romani et al., 2021
Nudibranchia	Armina rubida	Los registros pertinentes del Adriático se publicaron bajo el nombre de Dermatobranchus rubidus	No contabilizar ambos nombres; seguir el nombre aceptado en la fuente primaria	Knapič et al., 2024
Nudibranchia	Halgerda willeyi	El ejemplar histórico del Adriático se identificó posteriormente como Halgerda paulayi	Excluir H. willeyi de la lista de especies exóticas mediterráneas confirmadas	Donohoo et al., 2023
Sacoglossa	Elysia grandifolia	Los ejemplares mediterráneos podrían haberse confundido con Elysia ornata	No contabilizar hasta que se vuelva a evaluar el material	Pasternak & Galil, 2012
Sacoglossa	Elysia tomentosa	El nombre se ha aplicado a un complejo de especies diferenciadas genéticamente	No contabilizar sin revisar los ejemplares mediterráneos y aplicar una taxonomía resuelta	Krug et al., 2013
Sacoglossa	Stiliger cf. auarita	Los ejemplares de Salento difieren de la descripción original de S. auarita	Excluir hasta disponer de un análisis taxonómico integrador	Toso et al., 2025
Sacoglossa	Stiliger fuscovittatus	Un registro mediterráneo no se ha contrastado con una fuente primaria fiable	Tratar como registro no verificado, no como especie exótica confirmada	Lance, 1962; el registro mediterráneo requiere verificación

Casos biogeográficos que requieren especial atención

Aplysia dactylomela: Esta especie se incluye en la lista principal como exótica confirmada. Los estudios moleculares indican que los ejemplares mediterráneos pertenecen al linaje atlántico de Aplysia dactylomela, y no al taxón indopacífico conocido actualmente como Aplysia argus. Las pruebas respaldan un origen atlántico para las poblaciones mediterráneas estudiadas, aunque la vía exacta de introducción sigue sin resolverse (Alexander & Valdés, 2013; Valdés et al., 2013).

Aplysia parvula: Los registros mediterráneos atribuidos a Aplysia parvula se excluyen del recuento de especies exóticas confirmadas. Los análisis moleculares relacionaron los ejemplares estudiados del Mediterráneo y del Atlántico oriental con Aplysia punctata. Este caso demuestra que los nombres publicados deben contrastarse con las pruebas taxonómicas actuales antes de incorporar los registros a los inventarios de especies exóticas (Golestani et al., 2019).

Bursatella leachii: Esta especie se incluye en la lista principal como exótica. Los análisis de genética poblacional respaldan un origen atlántico para las poblaciones mediterráneas estudiadas, en lugar de atribuirlas automáticamente a una introducción lessepsiana. Como el estudio correspondiente no incluyó muestras del mar Rojo, no pueden descartarse por completo otras vías de introducción (Bazzicalupo et al., 2018).

Notodiaphana atlantica y Liloa mongii: Estas especies ilustran dos motivos distintos para excluirlas del inventario confirmado. Notodiaphana atlantica es criptogénica porque no puede determinarse con seguridad si su origen es autóctono o exótico. Liloa mongii sigue pendiente de verificación porque su presencia en el Mediterráneo está afectada por problemas de identificación y datos de localidad potencialmente incorrectos (Romani et al., 2021).

Referencias

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• Bazzicalupo, E.; Crocetta, F.; Estores-Pacheco, K.; Golestani, H.; Bazairi, H.; et al. (2018). Population genetics of Bursatella leachii (De Blainville, 1817) and implications for the origin of the Mediterranean population. Helgoland Marine Research, 72, 19. https://doi.org/10.1186/s10152-018-0521-7
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