Nudibranchia

Estos opistobranquios son denominados vulgarmente babosas de mar y presentan el cuerpo desnudo por carecer los individuos adultos de concha. No obstante, sus larvas sí que tienen una concha embrionaria que desaparece durante la metamorfosis. El tamaño de los nudibranquios puede variar desde sólo unos mm hasta casi 40 cm de longitud. Su cuerpo es muy variable según los grupos, puede ser más o menos aplanado dorsalmente como en los doridáceos,  estrecho y alargado como en los eolidáceos o de otras formas. Siempre existen un par de tentáculos sensoriales, los rinóforos, en el dorso de la cabeza. No hay cavidad paleal, por lo cual las estructuras respiratorias de que disponen los nudibranquios no son homólogas a las de los demás moluscos y son branquias secundarias que se han formado con posterioridad durante la evolución del grupo. Las branquias están directamente expuestas al exterior, hecho al que hace referencia el nombre de este grupo de opistobranquios: “branquias desnudas”. Las branquias pueden ser de tipo dendrítico o laminares y en los eolidáceos las papilas dorsales digitiformes pueden actuar también como branquias. En muchos doridáceos la branquia está formada por diferentes hojas branquiales y puede retraerse totalmente en una cavidad posterior del cuerpo.

Felimare tricolor por Enric Madrenas

La mayoría de los nudibranquios son bentónicos (excepto Glaucus atlanticus y algunos más, que son pelágicos), reptantes gracias a su pie musculoso y son todos carnívoros, algunos muy especializados, que se alimentan principalmente de esponjas, cnidarios y briozoos; algunas especies comen huevos de otros nudibranquios e incluso las hay que son caníbales pudiendo devorar a otros nudibranquios más pequeños. Excepto algunas excepciones, los nudibranquios tienen una rádula que puede tener de múltiples dientes, o sólo uno, por hilera. También pueden tener un labio bucal armado de dentículos (armadura labial) o bien unas mandíbulas quitinosas de borde cortante. A pesar de carecer de concha tienen muy pocos depredadores, ya que están muy bien defendidos mediante diferentes mecanismos como la homocromía con el substrato, coloraciones disruptivas, presencia de espículas calcáreas en el tegumento, mal sabor de los tejidos, secreción de substancias ácidas o diferentes sustancias químicas defensivas que son expulsadas al exterior cuando son molestados. Estas potentes defensas corporales permiten en muchas especies, como las de la familia Chromodorididae, la existencia de coloraciones muy vistosas denominadas aposemáticas o advertidoras, y que sitúan a estos moluscos en la cabeza en cuanto a belleza cromática dentro de los invertebrados marinos. Los nudibranquios, como los demás opistobranquios, son hermafroditas, tienen fecundación interna mediante cópulas cruzadas y efectúan puestas en forma de cinta enrollada o de cordón. Algunas especies tienen desarrollo directo pero la gran mayoría poseen larvas velígeras que nadan y se alimentan en el plancton antes de efectuar la metamorfosis y caer al fondo.

Clasificación
Tradicionalmente, dentro de los Nudibranquios se han considerado cuatro grupos atendiendo a su morfología corporal, la posición del orificio anal, la estructura de la glándula digestiva y a la presencia o no de estructuras branquiales definidas: son los Doridáceos (Doridoidei), los Eolidáceos (Aeolidioidea), los Dendronotáceos (Dendronotoidea) y los Armináceos (Arminoidea). Los Doridáceos son los nudibranquios con la glándula digestiva compacta (nudibranquios holohepáticos), sin ramificar, el ano en posición medio dorsal y las branquias de tipo dendrítico. Los demás nudibranquios tienen la glándula digestiva ramificada (nudibranquios cladohepáticos), a veces introduciéndose en las papilas dorsales del cuerpo, el ano es lateral y las branquias no son dendríticas. Los últimos datos que proporciona la filogenia molecular (no resueltos definitivamente en algunos taxones de nudibranquios) han permitido aclarar las relaciones de parentesco entre los diferentes grupos de nudibranquios. Según estos estudios (y que están aceptados en el WoRMS) dentro de los Nudibranquios existen dos grupos o clados, que podrían considerarse como Subórdenes, el de los Doridina y el de los Cladobranchia.

Los Doridina comprenden a los nudibranquios holohepáticos y que tienen una branquia formada por hojas branquiales dendríticas.

Los Cladobranchia incluyen a todos los demás nudibranquios, los clásicos cladohepáticos más el enigmático grupo de los Doridoxidae, todos ellos con el ano en posición lateral derecha y la glándula digestiva más o menos ramificada.

La sinopsis sistemática de los Nudibranchia según Bouchet et al. (2017) y reflejada en WoRMS es como sigue:

  • Orden Nudibranchia Cuvier, 1817
    • Suborden Doridina
      • Infraorden Doridoidei
        • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
          • Familia Discodorididae Bergh, 1891
            • Género Alloiodoris Bergh, 1904
            • Género Aporodoris Ihering, 1886
            • Género Argus Bohadsch, 1761
            • Género Asteronotus Ehrenberg, 1831
            • Género Atagema Gray, 1850
            • Género Baptodoris Bergh, 1884
            • Género Carminodoris Bergh, 1889
            • Género Diaulula Bergh, 1878
            • Género Dictyodoris Bergh, 1880
            • Género Discodoris Bergh, 1877
            • Género Gargamella Bergh, 1894
            • Género Geitodoris Bergh, 1891
            • Género Gravieria Vayssiere, 1912
            • Género Halgerda Bergh, 1880
            • Género Hiatodoris Dayrat, 2010
            • Género Hoplodoris Bergh, 1880
            • Género Jorunna Bergh, 1876
            • Género Nirva Bergh, 1905
            • Género Nophodoris Valdés & Gosliner, 2001
            • Género Paradoris Bergh, 1884
            • Género Peltodoris Bergh, 1880
            • Género Peronodoris Bergh, 1904
            • Género Platydoris Bergh, 1877
            • Género Rostanga Bergh, 1879
            • Género Sclerodoris Eliot, 1904
            • Género Sebadoris Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
            • Género Taringa Er. Marcus, 1955
            • Género Tayuva Er. Marcus & Ev. Marcus, 1967
            • Género Thordisa Bergh, 1877
            • Género Thorybopus Bouchet, 1977
          • Familia Dorididae Rafinesque, 1815
            • Género Aphelodoris Bergh, 1879
            • Género Artachaea Bergh, 1881
            • Género Conualevia Collier & Farmer, 1964
            • Género Doriopsis Pease, 1860
            • Género Doris Linnaeus, 1758
            • Género Goslineria Valdés, 2001
            • Género Pharodoris Valdés, 2001
            • Subfamilia Miamirinae Bergh, 1891
        • Superfamilia Chromodoridoidea Bergh, 1891
          • Familia Actinocyclidae O’Donoghue, 1929
            • Género Actinocyclus Ehrenberg, 1831
            • Género Hallaxa Eliot, 1909
          • Familia Cadlinidae Bergh, 1891
            • Género Aldisa Bergh, 1878
            • Género Cadlina Bergh, 1879
          • Familia Chromodorididae Bergh, 1891
            • Género Ardeadoris Rudman, 1984
            • Género Berlanguella Ortea, Bacallado & Valdés, 1992
            • Género Cadlinella Thiele, 1931
            • Género Ceratosoma A. Adams & Reeve, 1850
            • Género Chromodoris Alder & Hancock, 1855
            • Género Diversidoris Rudman, 1987
            • Género Doriprismatica d’Orbigny, 1839
            • Género Felimare Ev. Marcus & Er. Marcus, 1967
            • Género Felimida Ev. Marcus, 1971
            • Género Glossodoris Ehrenberg, 1831
            • Género Goniobranchus Pease, 1866
            • Género Hypselodoris Stimpson, 1855
            • Género Mexichromis Bertsch, 1977
            • Género Miamira Bergh, 1874
            • Género Thorunna Bergh, 1878
            • Género Tyrinna Bergh, 1898
            • Género Verconia Pruvot-Fol, 1931
          • Familia Hexabranchidae Bergh, 1891
            • Género Hexabranchus Ehrenberg, 1828
        • Superfamilia Onchidoridoidea Gray, 1827
          • Familia Aegiridae P. Fischer, 1883
            • Género Aegires Lovén, 1844
            • Género Notodoris Bergh, 1875
          • Familia Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
            • Género Akiodoris Bergh, 1879
            • Género Armodoris Minichev, 1972
            • Género Doridunculus G.O. Sars, 1878
            • Género Echinocorambe Valdés & Bouchet, 1998
            • Género Prodoridunculus Thiele, 1912
          • Familia Calycidorididae Roginskaya, 1972
            • Género Calycidoris Abraham, 1876
            • Género Diaphorodoris Iredale & O’Donoghue, 1923
          • Familia Corambidae Bergh, 1871
            • Género Corambe Bergh, 1869
            • Género Loy Martynov, 1994
            • Género Hypobranchiaea A. Adams, 1847 (taxon inquirendum)
          • Familia Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
            • Género Ancula Lovén, 1846
            • Género Goniodoridella Pruvot-Fol, 1933
            • Género Goniodoris Forbes & Goodsir, 1839
            • Género Lophodoris G.O. Sars, 1878
            • Género Murphydoris Sigurdson, 1991
            • Género Okenia Menke, 1830
            • Género Spahria Risbec, 1928
            • Género Trapania Pruvot-Fol, 1931
          • Familia Onchidorididae Gray, 1827
            • Género Acanthodoris Gray, 1850
            • Género Adalaria Bergh, 1878
            • Género Knoutsodonta Hallas & Gosliner, 2015
            • Género Onchidoris Blainville, 1816
            • Género Onchimira Martynov, Korshunova, Sanamyan N. & Sanamyan K., 2009
        • Superfamilia Phyllidioidea Rafinesque, 1814
          • Familia Dendrodorididae O’Donoghue, 1924 (1864)
            • Género Cariopsilla Ortea & Espinosa, 2006
            • Género Dendrodoris Ehrenberg, 1831
            • Género Doriopsilla Bergh, 1880
          • Familia Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
            • Género Mandelia Valdés & Gosliner, 1999
          • Familia Phyllidiidae Rafinesque, 1814
            • Género Ceratophyllidia Eliot, 1903
            • Género Phyllidia Cuvier, 1797
            • Género Phyllidiella Bergh, 1869
            • Género Phyllidiopsis Bergh, 1876
            • Género Reticulidia Brunckhorst, 1990
        • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
          • Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
            • Subfamilia Kalinginae Pruvot-Fol, 1956
              • Género Kalinga Alder & Hancock, 1864
            • Subfamilia Kankelibranchinae Ortea, Espinosa & Caballer, 2005
              • Género Kankelibranchus Ortea, Espinosa & Caballer, 2005
            • Subfamilia Nembrothinae Burn, 1967
              • Género Martadoris Willan & Chang, 2017
              • Género Nembrotha Bergh, 1877
              • Género Roboastra Bergh, 1877
              • Género Tambja Burn, 1962
              • Género Tyrannodoris Willan & Chang, 2017
            • Subfamilia Polycerinae Alder & Hancock, 1845
              • Género Greilada Bergh, 1894
              • Género Palio Gray, 1857
              • Género Polycera Cuvier, 1816
              • Género Polycerella A. E. Verrill, 1880
              • Género Thecacera Fleming, 1828
            • Subfamilia Triophinae Odhner, 1941
              • Género Colga Bergh, 1880
              • Género Crimora Alder & Hancock, 1862
              • Género Heteroplocamus W. R. B. Oliver, 1915
              • Género Holoplocamus Odhner, 1926
              • Género Joubiniopsis Risbec, 1928
              • Género Kaloplocamus Bergh, 1880
              • Género Limacia O. F. Müller, 1781
              • Género Plocamopherus Rüppell & Leuckart, 1828
              • Género Triopha Bergh, 1880
        • Superfamilia Doridoidei no asignados
          • Familia Okadaiidae Baba, 1930
            • Género Vayssierea Risbec, 1928
      • Infraorden Bathydoridoidei
        • Superfamilia Bathydoridoidea Bergh, 1891
          • Familia Bathydorididae Bergh, 1891
            • Género Bathydoris Bergh, 1884
            • Género Doriodoxa Bergh, 1899
            • Género Prodoris Baranetz & Minichev, 1995
    • Suborden Cladobranchia
      • Superfamilia Aeolidioidea Gray, 1827
        • Familia Aeolidiidae Gray, 1827
          • Género Aeolidia Cuvier, 1798
          • Género Aeolidiella Bergh, 1867
          • Género Anteaeolidiella M. C. Miller, 2001
          • Género Baeolidia Bergh, 1888
          • Género Berghia Trinchese, 1877
          • Género Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013
          • Género Cerberilla Bergh, 1873
          • Género Limenandra Haefelfinger & Stamm, 1958
          • Género Spurilla Bergh, 1864
          • Género Zeusia Korshunova, Zimina & Martynov, 2017
        • Familia Babakinidae Roller, 1973
          • Género Babakina Roller, 1973
        • Familia Facelinidae Bergh, 1889
          • Género Adfacelina Millen & Hermosillo, 2012
          • Género Algarvia Garcia-Gomez & Cervera, 1990
          • Género Amanda Macnae, 1954
          • Género Anetarca Gosliner, 1991
          • Género Antonietta Schmekel, 1966
          • Género Austraeolis Burn, 1962
          • Género Bajaeolis Gosliner & Behrens, 1986
          • Género Burnaia M. C. Miller, 2001
          • Género Caloria Trinchese, 1888
          • Género Cratena Bergh, 1864
          • Subfamilia Crateninae Bergh, 1889
            • Género Echinopsole Macnae, 1954
            • Género Emarcusia Roller, 1972
            • Género Facelina Alder & Hancock, 1855
          • Subfamilia Facelininae Bergh, 1889
            • Género Facelinopsis Pruvot-Fol, 1954
          • Subfamilia Favorininae Bergh, 1889
            • Género Dicata Schmekel, 1967
            • Género Dondice Marcus, 1958
            • Género Godiva Macnae, 1954
            • Género Favorinus Gray, 1850
            • Género Hermissenda Bergh, 1879
            • Género Hermosita Gosliner & Behrens, 1986
            • Género Herviella Baba, 1949
          • Subfamilia Herviellinae Burn, 1967
            • Género Jason M. C. Miller, 1974
            • Género Learchis Bergh, 1896
            • Género Moridilla Bergh, 1888
            • Género Nanuca Marcus, 1957
            • Género Noumeaella Risbec, 1937
            • Género Palisa Edmunds, 1964
            • Género Pauleo Millen & Hamann, 1992
            • Género Phidiana Gray, 1850
            • Género Phyllodesmium Ehrenberg, 1831
            • Género Pruvotfolia Tardy, 1969
            • Género Pteraeolidia Bergh, 1875
          • Subfamilia Pteraeolidiinae Risbec, 1953
            • Género Sakuraeolis Baba, 1965
            • Género Setoeolis Baba & Hamatani, 1965
        • Familia Glaucidae Gray, 1827
          • Género Glaucus Forster, 1777
        • Familia Piseinotecidae Edmunds, 1970
          • Género Piseinotecus Er. Marcus, 1955
        • Familia Pleurolidiidae Burn, 1966
          • Género Pleurolidia Burn, 1966
          • Género Protaeolidiella Baba, 1955
        • Familia Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
          • Género Pacifia Korshunova et al., 2017
          • Género Unidentia Millen & Hermosillo, 2012
      • Superfamilia Arminoidea Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
        • Familia Arminidae Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
          • Género Armina Rafinesque, 1814
          • Género Atthila Bergh, 1899
          • Género Dermatobranchus van Hasselt, 1824
          • Género Heterodoris Verrill & Emerton, 1882
          • Género Histiomena Mörch, 1860
          • Género Pleurophyllidiella Eliot, 1903
          • Género Pleurophyllidiopsis Tchang, 1934
        • Familia Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
          • Género Doridomorpha Eliot, 1903
      • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
        • Familia Dendronotidae Allman, 1845
          • Género Dendronotus Alder & Hancock, 1845
        • Familia Dotidae Gray, 1853
          • Género Caecinella Bergh, 1870
          • Género Doto Oken, 1815
          • Género Kabeiro Shipman & Gosliner, 2015
          • Género Miesea Er. Marcus, 1961
        • Familia Hancockiidae MacFarland, 1923
          • Género Hancockia Gosse, 1877
        • Familia Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
          • Género Crosslandia Eliot, 1902
          • Género Notobryon Odhner, 1936
          • Género Scyllaea Linnaeus, 1758
        • Familia Tethydidae Rafinesque, 1815
          • Género Melibe Rang, 1829
          • Género Tethys Linnaeus, 1767
      • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1899
        • Familia Doridoxidae Bergh, 1899
          • Género Doridoxa Bergh, 1899
      • Superfamilia Fionoidea Gray, 1857
        • Familia Abronicidae Korshunova et al., 2017
          • Género Abronica Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
        • Familia Calmidae Iredale & O’Donoghue, 1923
          • Género Calma Alder & Hancock, 1855
        • Familia Cuthonellidae Miller, 1971
          • Género Cuthonella Bergh, 1884
        • Familia Cuthonidae Odhner, 1934
          • Género Cuthona Alder & Hancock, 1855
        • Familia Eubranchidae Odhner, 1934
          • Género Eubranchus Forbes, 1838
          • Género Leostyletus Martynov, 1998
        • Familia Fionidae Gray, 1857
          • Género Fiona Alder & Hancock [in Forbes & Hanley], 1853
          • Género Tergiposacca Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
          • Género Zatteria Eliot, 1902
        • Familia Lomanotidae Bergh, 1890
          • Género Lomanotus Vérany, 1844
        • Familia Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
          • Género Murmania Martynov, 2006
        • Familia Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
          • Género Pinufius Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
        • Familia Tergipedidae Bergh, 1889
          • Género Tergipes Cuvier, 1805
        • Familia Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
          • Género Catriona Winckworth, 1941
          • Género Diaphoreolis Iredale & O’Donoghue, 1923
          • Género Phestilla Bergh, 1874
          • Género Rubramoena Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
          • Género Selva Edmunds, 1964
          • Género Tenellia A. Costa, 1866
          • Género Trinchesia Ihering, 1879
          • Género Zelentia Korshunova, Martynov & Picton, 2017
      • Superfamilia Flabellinoidea Bergh, 1889
        • Familia Apataidae Korshunova et al., 2017
          • Género Apata Korshunova et al., 2017
          • Género Tularia Burn, 1966
        • Familia Coryphellidae Bergh, 1889
          • Género Borealea Korshunova et al., 2017
          • Género Coryphella M. E. Gray, 1850
          • Género Fjordia Korshunova et al., 2017
          • Género Gulenia Korshunova et al., 2017
          • Género Himatina Thiele, 1931
          • Género Itaxia Korshunova et al., 2017
          • Género Microchlamylla Korshunova et al., 2017
          • Género Occidenthella Korshunova et al., 2017
          • Género Orienthella Korshunova et al., 2017
        • Familia Cumanotidae Odhner, 1907
          • Género Cumanotus Odhner, 1907
        • Familia Flabellinidae Bergh, 1889
          • Género Calmella Eliot, 1910
          • Género Carronella Korshunova et al., 2017
          • Género Coryphellina O’Donoghue, 1929
          • Género Edmundsella Korshunova et al., 2017
          • Género Flabellina Gray, 1833
          • Género Paraflabellina Korshunova et al., 2017
        • Familia Flabellinopsidae Korshunova et al., 2017
          • Género Baenopsis Korshunova et al., 2017
          • Género Flabellinopsis MacFarland, 1966
        • Familia Notaeolidiidae Eliot, 1910
          • Género Notaeolidia Eliot, 1905
        • Familia Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
          • Género Chlamylla Bergh, 1886
          • Género Paracoryphella M. C. Miller, 1971
          • Género Polaria Korshunova et al., 2017
          • Género Ziminella Korshunova et al., 2017
        • Familia Samlidae Korshunova et al., 2017
          • Género Luisella Korshunova et al., 2017
          • Género Samla Bergh, 1900
      • Superfamilia Proctonotoidea Gray, 1853
        • Familia Curnonidae d’Udekem d’Acoz, 2017
          • Género Curnon d’Udekem d’Acoz, 2017
          • Género Pseudotritonia Thiele, 1912
        • Familia Dironidae Eliot, 1910
          • Género Dirona MacFarland, 1905
        • Familia Lemindidae Griffiths, 1985
          • Género Leminda Griffiths, 1985
        • Familia Proctonotidae Gray, 1853
          • Género Bonisa Gosliner, 1981
          • Género Caldukia Burn & M. C. Miller, 1969
          • Género Galeojanolus M. C. Miller, 1971
          • Género Janolus Bergh, 1884
          • Género Proctonotus Alder & Hancock, 1844
      • Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
        • Familia Tritoniidae Lamarck, 1809
          • Género Marianina Pruvot-Fol, 1931
          • Género Marionia Vayssière, 1877
          • Género Marioniopsis Odhner, 1934
          • Género Paratritonia Baba, 1949
          • Género Tochuina Odhner, 1963
          • Género Tritonia Cuvier, 1798
          • Género Tritonidoxa Bergh, 1907
          • Género Tritoniella Eliot, 1907
          • Género Tritoniopsis Eliot, 1905
      • Superfamilia Cladobranchia no asignados
        • Familia Bornellidae Bergh, 1874
          • Género Bornella Gray, 1850
          • Género Bornellopsis O’Donoghue, 1929
        • Familia Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
          • Género Embletonia Alder & Hancock, 1851
        • Familia Goniaeolididae Odhner, 1907
          • Género Goniaeolis M. Sars, 1861
        • Familia Heroidae Gray, 1857
          • Género Hero Alder & Hancock, 1855
        • Familia Madrellidae Preston, 1911
          • Género Eliotia Vayssière, 1909
          • Género Madrella Alder & Hancock, 1864
        • Familia Phylliroidae Menke, 1830
          • Género Cephalopyge Hanel, 1905
          • Género Phylliroe Péron & Lesueur, 1810
        • Familia Pseudovermidae Thiele, 1931
          • Género Pseudovermis Perejaslavtzeva, 1891
        • Género Trivettea Bertsch, 2014

Subórdenes principales de nudibranquios:

Peltodoris atromaculata

Doridina

Janolus cristatus by Enric Madrenas

Cladobranchia

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.