Las babosas de mar presentan una gran diversidad de formas y adaptaciones anatómicas, pero comparten la organización corporal básica de los moluscos gasterópodos. El cuerpo comprende tres regiones principales: la cabeza, el pie muscular y la masa visceral, que contiene buena parte de los órganos internos. El manto, un tejido que recubre la masa visceral y delimita la cavidad paleal, también puede adquirir formas muy diversas y, según el grupo, estar asociado a una concha externa, reducida o interna.
A lo largo de la evolución de los gasterópodos marinos, este plan corporal se ha modificado considerablemente. En algunos grupos, el cuerpo es ancho y aplanado y presenta un manto muy desarrollado; en otros, es alargado y tiene numerosas prolongaciones dorsales. También varían la disposición de las branquias, la forma de la masa visceral y la organización de los órganos internos. Estas diferencias son especialmente evidentes cuando comparamos los umbraculáceos, los nudibranquios doridáceos y los nudibranquios aeolidáceos.
Conviene tener presente que el término opistobranquios, utilizado tradicionalmente para agrupar diversos gasterópodos marinos, no corresponde a un clado reconocido en la clasificación filogenética actual. Por este motivo, en este apartado se describen las características anatómicas de los diferentes linajes sin considerarlos una única agrupación evolutiva.
Torsión y detorsión: una transformación clave en la evolución de los gasterópodos
Una de las transformaciones anatómicas más importantes en la evolución de los gasterópodos es la torsión, un proceso del desarrollo que modifica la posición relativa de la masa visceral, el manto y la cavidad paleal respecto a la cabeza y el pie. En el modelo clásico, este proceso se describe como una rotación de aproximadamente 180° del complejo visceropaleal durante el desarrollo larvario.
Como consecuencia de esta reorganización, el ano y la cavidad paleal, inicialmente situados en la región posterior del cuerpo, pasan a ocupar una posición más anterior, cerca de la cabeza. La torsión también afecta a la disposición de otros órganos internos y al recorrido de las conexiones nerviosas. El proceso es más complejo que un simple giro mecánico, y los estudios sobre el desarrollo de los gasterópodos han revisado diversos aspectos del modelo clásico.
A lo largo de la evolución, diferentes linajes han experimentado modificaciones secundarias de esta organización. Una de las más conocidas es la detorsión, entendida como una reversión parcial o más extensa de determinados cambios anatómicos asociados a la torsión. Puede comportar una reorganización de la cavidad paleal, el ano y las estructuras respiratorias. No obstante, no debe interpretarse necesariamente como un giro inverso exacto de 180°, ya que el desarrollo y las transformaciones anatómicas posteriores varían entre los distintos linajes.
La torsión también tuvo consecuencias importantes para la organización del sistema nervioso. En algunos gasterópodos, las conexiones nerviosas que recorren la masa visceral presentan un cruce, una disposición conocida como estreptoneuria. En otros linajes, estas conexiones han experimentado una reorganización que da lugar a una disposición menos cruzada, denominada eutineuria. Estos patrones también dependen de la concentración, la fusión y el desplazamiento de los ganglios nerviosos, y no exclusivamente de la detorsión.
En las clasificaciones tradicionales se utilizaban las denominaciones «prosobranquios» y «opistobranquios» para agrupar grandes conjuntos de gasterópodos de acuerdo con determinados caracteres anatómicos. Actualmente, ambos términos se consideran históricos, ya que las agrupaciones que designaban no reflejan adecuadamente las relaciones evolutivas. Por tanto, no es correcto asumir que todos los animales denominados tradicionalmente «opistobranquios» hayan experimentado el mismo proceso de detorsión. La torsión y sus modificaciones posteriores deben entenderse como procesos del desarrollo y de la evolución que han contribuido a la diversidad anatómica actual de los gasterópodos.
Diferencias anatómicas entre los principales grupos
Los umbraculáceos
Los umbraculáceos (Umbraculida) presentan una organización corporal característica, en la que destaca un manto dorsal muy desarrollado que cubre buena parte del cuerpo. En los géneros Umbraculum y Tylodina se conserva una concha externa relativamente reducida, fina y poco calcificada, de forma aproximadamente similar a un pequeño escudo o capuchón. En algunas especies también hay espículas calcáreas microscópicas en el manto.
La cabeza presenta un par de rinóforos enrollados y una región anterior aplanada, semejante a un velo cefálico, que puede mostrar tentáculos orales cortos. El pie es ancho y musculoso, adaptado al desplazamiento sobre el sustrato.
Una de las características más destacadas del grupo es la presencia de una branquia voluminosa y bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo, entre el pie y el manto dorsal. Esta branquia está asociada a la cavidad paleal e interviene en el intercambio de gases con el medio. En Umbraculum umbraculum, la branquia se extiende a lo largo de una parte considerable del lado derecho del cuerpo, y el ano se abre detrás de ella.
El aparato bucal también presenta particularidades. La rádula está bien desarrollada, pero carece de diente central o raquídeo; los dientes son laterales y se disponen en numerosas filas. Además, el labio de la masa bucal presenta elementos de naturaleza córnea que intervienen en el procesamiento del alimento.
En conjunto, los umbraculáceos combinan un manto dorsal muy desarrollado, una concha externa residual y una branquia lateral bien diferenciada. Esta combinación de caracteres permite distinguirlos de los nudibranquios, que presentan una organización respiratoria y una morfología externa diferentes.
Los nudibranquios doridáceos
Los nudibranquios doridáceos presentan generalmente un cuerpo ancho, ovalado y relativamente aplanado, con un pie ventral bien desarrollado y un manto dorsal que se extiende más allá de los márgenes del pie. La superficie del manto puede ser lisa, granulosa o estar cubierta de tubérculos, según la especie.
En la región cefálica hay un par de rinóforos que, en muchas especies, pueden retraerse dentro de vainas o cavidades protectoras. En la parte posterior del dorso, la mayoría de los doridáceos presentan una corona de branquias ramificadas dispuesta alrededor del ano. Este penacho branquial dorsal es uno de los caracteres externos más característicos del grupo.
Sin embargo, la disposición branquial no es universal. Los miembros de la familia Phyllidiidae, por ejemplo, no presentan la corona branquial perianal externa típica de muchos otros doridáceos y tienen una organización respiratoria diferente. Este caso muestra que, incluso dentro de un grupo con una morfología general bastante reconocible, pueden existir modificaciones anatómicas importantes.
La masa visceral y la glándula digestiva se sitúan principalmente bajo el manto. En comparación con los aeolidáceos, los doridáceos no presentan las numerosas prolongaciones dorsales que contienen divertículos de la glándula digestiva. Su organización interna es, en general, más compacta, aunque la disposición concreta de los órganos puede variar entre familias.
En conjunto, el cuerpo ancho, el manto bien desarrollado y la corona branquial posterior permiten reconocer externamente a muchos doridáceos. No obstante, estas características no son suficientes para identificar todos los linajes del grupo, y la anatomía interna presenta diferencias que también son relevantes desde el punto de vista taxonómico.
Los nudibranquios aeolidáceos
Los nudibranquios aeolidáceos presentan habitualmente un cuerpo alargado, con un par de tentáculos orales y dos rinóforos en la parte anterior. La característica externa más destacada es la presencia de numerosas prolongaciones dorsales y laterales denominadas cerata, distribuidas en filas o agrupaciones a lo largo del cuerpo.
Los cerata no son simples apéndices superficiales. En su interior se extienden los divertículos de la glándula digestiva, de modo que el tejido digestivo penetra en estas prolongaciones y sigue, en gran medida, su distribución externa. Esta disposición permite distribuir partes de la glándula digestiva por una extensa superficie corporal y contribuye al intercambio de gases con el medio.
En la mayoría de los aeolidáceos, el extremo de los cerata contiene un saco especializado denominado cnidosaco. Esta estructura puede almacenar nematocistos funcionales obtenidos de las presas cnidarias de las que se alimenta el animal, como los hidroides. Los nematocistos son cápsulas microscópicas que contienen los mecanismos urticantes característicos de los cnidarios. Después de ser ingeridos, algunos de estos nematocistos pueden ser seleccionados, transportados y almacenados en los cnidosacos, donde contribuyen a la defensa del animal.
La combinación de cerata, divertículos de la glándula digestiva y, en la mayoría de las especies, cnidosacos funcionales constituye uno de los rasgos anatómicos más característicos de los aeolidáceos. Sin embargo, conviene recordar que la organización y el desarrollo de estas estructuras varían entre los diferentes linajes de nudibranquios y que no todos los nudibranquios presentan cerata.
El sistema digestivo
El sistema digestivo de las babosas de mar comprende los órganos encargados de captar el alimento, procesarlo, digerirlo, absorber sus nutrientes y eliminar los restos no asimilados. Su organización general sigue el plan básico de los gasterópodos, pero presenta variaciones relacionadas con el tipo de alimentación y la historia evolutiva de cada grupo.
Sistema digestivo de Aeolidia papillosa por Hancock & Embleton (1845).
La boca y la masa bucal
La boca se sitúa en la parte anterior del cuerpo, habitualmente en la región ventral de la cabeza. Se comunica con una masa bucal musculosa que contiene los principales elementos implicados en la captura y el procesamiento del alimento.
En muchas especies, esta masa incluye la rádula, una cinta flexible con numerosos dientes microscópicos de quitina que se renuevan a medida que se desgastan. La rádula está sostenida por un aparato muscular y cartilaginoso que facilita su movimiento. Según la especie, puede actuar como una estructura raspadora, cortante o perforadora, o bien presentar dientes especializados para retener o fragmentar determinadas presas.
Rádula de Aeolidia papillosa. Fuente: Cooke, Shipley & Reed (1895), fig. 134
La forma, la disposición y el número de dientes radulares varían considerablemente entre especies. Estas diferencias están relacionadas con el tipo de alimentación y constituyen caracteres importantes en los estudios anatómicos y taxonómicos. Algunos gasterópodos, sin embargo, han reducido o perdido la rádula, lo que demuestra que este modelo general no es universal.
Alrededor de la masa bucal, según el grupo, también pueden existir mandíbulas u otras piezas de naturaleza córnea que intervienen en la manipulación del alimento. En los umbraculáceos, por ejemplo, el labio bucal presenta elementos masticadores independientes, mientras que en otros linajes estas estructuras pueden tener una forma y un desarrollo diferentes.
La masa bucal se comunica con el esófago y puede estar asociada a glándulas salivales que secretan sustancias capaces de lubricar el alimento y contribuir, según el grupo, a la digestión. La forma y el desarrollo de estas glándulas no son idénticos en todas las babosas de mar.
El esófago, el estómago y el intestino
Desde la masa bucal, el alimento pasa al esófago, un conducto que lo transporta hacia el estómago y las regiones posteriores del tubo digestivo. La longitud, el diámetro y la organización del esófago pueden variar según la especie y el tipo de alimento que consume. En algunos gasterópodos existen regiones especializadas en el procesamiento del alimento, pero no constituyen una característica general de todas las babosas de mar.
El estómago es una de las principales regiones del procesamiento digestivo. Su forma y organización varían según el linaje y están relacionadas con las características del contenido alimentario y con la función de la glándula digestiva. En esta región, el alimento continúa procesándose antes de pasar al intestino.
En el intestino se completa buena parte del recorrido del material digerido y se produce la absorción de nutrientes. Los restos que no han sido asimilados avanzan hasta el ano, a través del cual son eliminados. La posición del ano es variable entre los distintos grupos y está relacionada con la organización de la cavidad paleal y con las modificaciones anatómicas propias de cada linaje.
En muchos doridáceos, el ano se abre en la región dorsal posterior, rodeado por la corona branquial. En los aeolidáceos, en cambio, puede presentar posiciones diferentes en el lado derecho del cuerpo, en relación con la distribución de los divertículos de la glándula digestiva. Por tanto, la posición del ano no debe generalizarse a todas las babosas de mar.
La glándula digestiva
La glándula digestiva, denominada también hepatopáncreas en parte de la literatura zoológica, es un órgano importante en la digestión y el metabolismo de los gasterópodos. Participa en la secreción de enzimas digestivas, el procesamiento intracelular del alimento, la absorción y el almacenamiento de nutrientes y otras funciones metabólicas.
La forma y la distribución de esta glándula son especialmente útiles para comprender las diferencias anatómicas entre los principales grupos de babosas de mar. En muchos doridáceos, forma una masa relativamente compacta, situada principalmente en la región visceral. En los aeolidáceos, en cambio, está muy ramificada y sus divertículos se extienden por el interior de los cerata.
Esta ramificación explica en parte por qué los cerata de los aeolidáceos pueden presentar una coloración interna característica: los tejidos y el contenido de las ramificaciones de la glándula digestiva pueden ser visibles a través de la pared corporal. En el extremo de muchos cerata también hay cnidosacos, pero estas estructuras tienen una función diferente y no deben confundirse con los divertículos digestivos.
La distribución de la glándula digestiva constituye un ejemplo claro de cómo un mismo sistema funcional puede adoptar organizaciones anatómicas diferentes a lo largo de la evolución. El modelo de los aeolidáceos es especialmente evidente, pero no puede extrapolarse a todas las babosas de mar.
El sistema circulatorio
Las babosas de mar presentan un sistema circulatorio abierto o, en determinados grupos, descrito como semiabierto. Esto significa que el líquido circulatorio no se mantiene exclusivamente dentro de una red continua de vasos, sino que también circula por espacios internos y senos donde entra en contacto con los tejidos. Por ello, el líquido circulatorio de los moluscos se denomina hemolinfa y no sangre en el sentido estricto que se utiliza habitualmente para los vertebrados.
Sistema circulatorio de Archidoris pseudoargus (Rapp, 1827). Izquierda: vista general de las vísceras con el sistema arterial inyectado. Derecha: detalle del corazón y de los vasos asociados. Fuente: Hancock y Embleton (1852), lámina XII, figura 1, y lámina XI, figura 4
La hemolinfa transporta nutrientes, productos del metabolismo y otras sustancias necesarias para el funcionamiento del organismo. También participa en los procesos de defensa y, en muchas especies, contiene pigmentos respiratorios que contribuyen al transporte del oxígeno.
El corazón y la circulación de la hemolinfa
El corazón es un órgano muscular situado dentro de la cavidad pericárdica. En muchos gasterópodos heterobranquios consta de dos cámaras principales: la aurícula, que recibe la hemolinfa procedente de las regiones de intercambio gaseoso, y el ventrículo, que la impulsa hacia los vasos arteriales.
Después de salir del corazón, la hemolinfa se distribuye por los vasos y los espacios internos del cuerpo, incluidos los senos del sistema hemocele, donde baña directamente los tejidos. Posteriormente, retorna hacia las regiones respiratorias y desde allí al corazón. Este recorrido no es completamente cerrado y presenta variaciones según la organización anatómica de cada linaje.
En muchas especies, la hemolinfa contiene hemocianina, un pigmento respiratorio basado en el cobre que transporta oxígeno y que puede darle una tonalidad azulada. No obstante, la composición de la hemolinfa y el papel de los pigmentos respiratorios pueden variar entre los distintos grupos.
Relación con las estructuras respiratorias
La circulación está estrechamente relacionada con las superficies respiratorias, ya que la hemolinfa transporta los gases respiratorios entre estas superficies y los tejidos.
En los umbraculáceos, la branquia bipinnada situada en el lado derecho del cuerpo interviene en el intercambio gaseoso. En muchos doridáceos, esta función corresponde principalmente a la corona branquial dorsal. En los aeolidáceos, que no presentan este penacho branquial, los intercambios gaseosos tienen lugar a través de la superficie corporal, con una contribución de los cerata gracias a su extensa superficie.
Estas diferencias muestran que las estructuras respiratorias pueden variar considerablemente sin que cambie el principio general del sistema circulatorio: distribuir las sustancias necesarias para el metabolismo y facilitar la eliminación de los productos de desecho.
El sistema nervioso
El sistema nervioso de las babosas de mar coordina el movimiento, la alimentación, las respuestas ante los estímulos ambientales y buena parte de las funciones internas. Como en otros gasterópodos, está organizado alrededor de un conjunto de ganglios nerviosos conectados entre sí mediante cordones, conectivos y comisuras.
Sistema nervioso de Glaucus atlanticus por Vayssière (1874), lám.VIII, fig.4
Los ganglios son agrupaciones de cuerpos neuronales que procesan y transmiten información. En los gasterópodos, una parte importante del sistema nervioso central se dispone alrededor del esófago, formando un anillo nervioso circumoesofágico. El grado de separación o fusión de los ganglios, así como la longitud y la disposición de sus conexiones, varían entre los distintos linajes.
Los principales ganglios nerviosos
Entre los componentes más importantes se encuentran los ganglios cerebrales, relacionados con el procesamiento de la información procedente de la cabeza y con la coordinación de diversas funciones; los ganglios pedales, que inervan el pie e intervienen en el control de los movimientos; y los ganglios pleurales, relacionados con la pared corporal y el manto. Los ganglios viscerales y parietales intervienen en el control y la inervación de los órganos internos, aunque su disposición y su grado de diferenciación varían considerablemente.
También existen ganglios bucales asociados a la masa bucal y a las regiones anteriores del sistema digestivo. Estos ganglios participan en el control de los movimientos implicados en la ingestión y el procesamiento del alimento.
Las conexiones nerviosas entre los distintos centros permiten integrar la información sensorial con las respuestas motoras. Aunque esta organización general se conserva en numerosos gasterópodos, no siempre se presenta como un conjunto de ganglios claramente diferenciados: en algunos linajes, se han fusionado parcialmente, se han concentrado en la región anterior o han cambiado de posición durante la evolución.
La torsión y las posteriores reorganizaciones anatómicas también han influido en el recorrido de los conectivos nerviosos viscerales. Sin embargo, la disposición final del sistema nervioso no depende únicamente de la torsión o la detorsión, sino también de procesos evolutivos de concentración y reorganización de los ganglios.
El sistema nervioso y el comportamiento
Los nervios periféricos conectan los ganglios con los músculos, los órganos internos y las estructuras sensoriales. De este modo, el sistema nervioso regula el desplazamiento, las respuestas ante el contacto con otros organismos y los movimientos del aparato digestivo, entre otras funciones.
Las babosas de mar también han desempeñado un papel destacado en la investigación neurobiológica. La liebre de mar Aplysia, por ejemplo, se ha utilizado ampliamente en estudios sobre el aprendizaje, la memoria y los mecanismos celulares de la transmisión nerviosa. El tamaño relativamente grande de algunas neuronas de este animal y la organización accesible de determinados circuitos nerviosos han facilitado la investigación de los mecanismos básicos del funcionamiento neuronal.
En conjunto, el sistema nervioso presenta una organización relativamente compacta, pero con una capacidad de coordinación que permite a las babosas de mar controlar sus movimientos, integrar estímulos y adaptar sus respuestas a entornos muy diversos.
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Citar este artículo como:
Pontes, Miquel (2025) "Anatomía de las babosas de mar" en OPK-Opistobranquis. Publicado: 25/12/2012. Accedido: 20/10/2026. Disponible en (https://opistobranquis.info/es/?p=5793)
