Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia), una exitosa liebre de mar global

Miquel Pontes¹ y Manuel Ballesteros ^{1, 2}

¹VIMAR, Vida Marina
²Profesor Emérito, Universitat de Barcelona, mballesteros@ub.edu

Introducción

Las liebres de mar (Gastropoda, Heterobranchia, Aplysiida) son moluscos que viven en mares templados, subtropicales o tropicales. Ninguna especie vive en mares polares. La mayoría de las aproximadamente 80 especies conocidas son de talla media a grande y su alimentación es estrictamente herbívora. Muchas de las especies de liebres de mar tienen unas prolongaciones laterales del cuerpo (conocidas como parápodos) bien desarrollados que permite, a algunas especies, utilizarlos como aletas para la natación, como, por ejemplo, ocurre con Aplysia fasciata y Akera bullata.

La especie Bursatella leachii, protagonista de este articulo, es una liebre de mar que no comparte estas características pues sus parápodos están fusionados, dejando sólo un pequeño orificio que comunica con la cavidad paleal. En OPK (Ballesteros et al., 2023) se puede profundizar en la curiosa morfologia de esta especie, así como también en diferentes aspectos de su biologia. Esta especie prefiere vivir en fondos someros y de aguas calmas donde crecen algas macroscópicas y fanerógamas marinas. En el Mediterráneo suele localizarse en fondos arenosos o fangosos de bahías, lagunas litorales o el interior de puertos, a menudo en praderas de Caulerpa prolifera o de fanerógamas como Zostera noltei, Cymodocea nodosa y Posidonia oceanica, aunque se alimenta principalmente de diatomeas, cianobacterias y detritus, pero ocasionalmente puede alimentarse de algas (Paige, 1988).

Pero Bursatella leachii tiene algunas incògnitas, alguna de ellas impossible de resolver como, por ejemplo, el origen exacto de los primeros ejemplares capturados que dieron lugar a su reconocimiento como especie. No se conoce su localidad tipo, como ya se indica en el volumen 5 del Dictionnaire des Sciences Naturelles (Blainvile, 1817) editado por el famoso naturalista francès Georges Cuvier, quien escribe en su idioma original en francès en la entrada de Bursatella: “On ignore sa patrie” (Figura 1). Más tarde Eales & Engel (1935) indican que el holotipo, depositado en el British Museum de Londres, fue recolectado en “Indian Seas”, suspuestamente en alguna zona en que el Océano Índico baña las costas de la India, sin especificar ninguna localidad tipo.

Figura 1. Descripción original de Bursatella leachii por Cuvier (1817).

Por otra parte, debido a su gran variabilidad cromàtica y a su amplia distribución geográfica, se han descrito numerosas especies incluidas en los géneros Aclesia, Aplysia, Barnadaclesia, Notarchus y Ramosaclesia o subespècies de Bursatella que, en la actualidad, se consideran sinónimos de B. leachii (Bazzicalupo et al., 2020; WoRMS, 2023) (Tabla I).

Hasta hace muy poco B. leachii era considerada como la única especie del género Bursatella, con una distribución circumtropical y con presencia también en mares templados como el mar Mediterráneo. Sin embargo, Bazzicalupo et al. (2020) y Nimbs & Wilson (2020) mediante métodos de anàlisis molecular logran establecer dos nuevas especies, B. ocelligera y B. hirsuta, cuya distribución es el Océano Pacífico central y occidental, respectivamente. Se desconoce aún por qué B. leachii no se ha encontrado aún a lo largo de las costas americanas del Océano Pacífico ni en las costas europeas del Océano Atlántico.

Otra incògnita de B. leachii era relativa tanto a su presencia como al origen de los ejemplares hallados en el mar Mediterráneo. En este mar, la presencia de B. leachii es relativamente reciente, siendo la primera cita de esta especie (O´Donoghue & White, 1940) en las costas de Israel en 1940 y, desde entonces, existen numerosas citas que parecían indicar su expansión desde la cuenca oriental del Mediterráneo hacia la occidental, por lo que se postulaba su llegada al Mediterráneo mediante una migración lessepsiana procedente del Mar Rojo.  No obstante, los resultados de un reciente trabajo (Bazzicalupo et al., 2018), al comparar diferentes ejemplares del Atlántico, del Indopacífico y del Mediterráneo, ha comprobado que los ejemplares mediterráneos tienen más afinidades en sus haplotipos con los de procedencia atlàntica que con los de origen indopacífico, sugiriendo entonces la hipòtesis de una migración de la especie desde el Atlántico hasta el Mediterráneo a través del Estrecho de Gibraltar. Esto ha sido corroborado también por otro trabajo más reciente (Córdoba et al., 2023) al estudiar ejemplares recolectados en las costas catalanas (NE Spain).

En el presente articulo se proporciona una extensa tabla con los registros localizados de B. leachii a nivel global obtenidos a través de publicacions científicas, en datos de ejemplares conservados en museos o centros de investigación, en diferentes plataformas de Internet confirmadas mediante fotografías o mediante datos inéditos de los autores. También se discute la presencia y expansión de la especie en las costas de Cataluña (NE España).

Bursatella leachii @ Laguna Fusaro, Bacoli, Napoli by Guido Villani

Bursatella leachii by Alexander Semenov

Bursatella leachii by Luis Sánchez Tocino

Bursatella leachii @ Ebro Delta (2007)

Bursatella leachii @ Delta de l’Ebre by Neus Sanmartí

Bursatella leachii @ Laguna Fusaro, Bacoli, Napoli by Guido Villani

Bursatella leachii @ Ile de NGor (Senegal), 2012, night dive by Peter Wirtz

Bursatella leachii con puesta by Ernesto Sestito

Bursatella leachii @ Sierra Leone, 1986 by Peter Wirtz

Resultados y discusión

En la Tabla II aparecen todos los registros de B. leachii localizados en los diferentes medios consultados. Se puede observar cómo las citas más antiguas del s. XIX y principios del s. XX corresponden en general a zonas marinas tropicales o subtropicales, situadas geográficamente alrededor de la cita original de la especie (costas de la India o del Océano Índico). A partir de los años 30 del s. XX, la especie es citada en numerosas localidades de la costa del Pacífico de Australia, Florida, Sudáfrica, también en Japón, en el Caribe, en el Golfo de México, Nueva Zelanda, Brasil, las Filipinas, la Polinesia francesa y la India. En el Mediterráneo se conoce su presencia desde la dècada de los 40 del s. XX.

Todos estos datos nos indican que su àrea de distribución està entre  las latitudes 40ºN y 40ºS de casi todos los mares. En el Océano Atlántico su límite septentrional en la costa de Norteamérica son los 35ºN de Carolina del Norte (USA) (Kruczynski & Porter, 1969) mientras que su límite meridional son los 25º34’S de Pontal do Sul, Brasil. En las costas del Atlántico oriental, hasta el momento solo se ha citado en las Islas Canarias, en el archipiélago de Cabo Verde, Senegal, Ghana, Sierra Leone y Sudáfrica. No existe ninguna cita de la especie en las costas atlánticas del continente europeo. En el Océano Índico se ha registrado la especie en el Mar Rojo, en la isla Mauricio y en las costas de la India. En el Pacífico se ha citado desde los 34ºN en Fukeko (Japón), hasta los 38ºS en Flinders Reef (Australia). En este océano hay numerosas citas de B. leachii en las costas orientales de Australia, que se considera como un “hotspot” de las liebres de mar a nivel mundial (Nimbs et al. 2016); también se ha citado en el Mar del Japón, en Filipinas, Nueva Zelanda y en la Polinesia francesa. Como ya se ha indicado, no existe ninguna cita de la especie en las costas americanas del Océano Pacifico, posiblemente debido a las corrientes de aguas frias como la de Humboldt o la corriente de California, así como a fenómenos de afloramientos de aguas profundas y frías que convierten esas costas en no favorables para numerosas especies de aguas cálidas o templadas como B. leachii.

El Mar Mediterráneo se ha convertido en las últimas décadas en un verdadero “hotspot” para la distribución geográfica de B. leachii. Desde que fue citada por primera vez en 1940, los registros de esta especie en el Mediterráneo han aumentado casi de manera exponencial. Es cierto que durante estas últimas décadas los estudios de biodiversidad marina mediterránea se han multiplicado, no solo en las costas del Sur de Europa, sino que también se han incorporado a la investigación científicos y naturalistas de paises como Marruecos, Túnez, Argelia, Libia y Egipto, que han contribuido a que se conozca mucho mejor la distribución de numerosas especies. Se postula también sobre el fenómeno conocido como “tropicalización” de las aguas del Mediterráneo, que están sufriendo un calentamiento ostensible en general y que està permitiendo la llegada y colonizacion por parte de numerosas especies “termófilas”, ya sean procedentes del Indopacífico (migración lessepsiana) como del Atlántico subtropical, que parece ser el caso de B. leachii.

Selfati et al. (2017) proporcionan una tabla con todas las citas de B. leachii por paises en las costas mediterráneas. Italia es el país del Mediterráneo con más citas de B. leachii, tanto en sus costas occidentales como las del Adriático, donde la especie ha sido citada en numerosas ocasiones desde los años 70 del s. XX. En los demás paises ribereños del Mediterráneo se ha señalado la presencia de B. leachii y cronológicamente en el siguiente orden: en las costas de Israel/Palestina se conoce desde el 1940 (O´Donoghue & White, 1940), en Turquia desde 1959 (Swennen 1969), en la isla de Malta desde 1969 (Bebbington, 1970), en Egipto desde 1975 (Barash & Danin, 1977), en Grecia desde el 1975 (Barash &  Danin, 1986), en Túnez desde 1982 (Antit et al., 2011), en Croacia desde 1986 (Jaklin & Vio, 1989), en el Líbano desde el 1999 (Zenetos et al., 2004), en Libia desde el 2000 (Zgozi et al. (2002) [fide Bazairi et al. (2013]), en Eslovenia desde el 2001 (Lipej et al., 2008), en Argelia desde el 2008 (Lamouti & Bachari in Eleftheriou et al., 2011), en Montenegro desde el 2009 (Mačić & Kljajić, 2012), en Albania desde el 2013 (Xharahi et al. in Gerovasileiou et al., 2017), en Francia desde el 2014 (Riondy et al., 2017), en las costas marroquíes se conoce su presencia desde el año 2016 (Selfati et al., 2016) y en la isla de Chipre desde 2016 (Lipej et al., 2017).

En la Península Ibérica no hay citas de la especie en las costas atlánticas, pero sí en las mediterráneas. Fue citada por vez primera para aguas españolas en el archipiélago balear en 1996 por Oliver & Terrasa (2004), quienes encuentran ejemplares de hasta 12 cm en diferentes localidades de la isla de Mallorca y en distintas fechas e incluso detectan la agregación de numerosos individuos en la playa de S’Arenal, situada muy cerca de la ciudad de Palma de Mallorca. Estos mismos autores proporcionan un mapa del Mar Mediterraneo con las localidades donde se habían citado ejemplares de esta especie hasta el año 2004. En las costas peninsulares B. leachii apareció más tarde, fue citada por primera vez en 2007 en el Delta del Ebro (Weitzmann et al., 2007). Desde entonces se ha citado en repetidas ocasiones de nuevo en el Delta del Ebro (Ballesteros et al., 2016), en el Mar Menor (Izquierdo-Muñoz et al. [in] Nicolaidou et al., 2012), en Roquetas de Mar, Almería (Ibáñez-Yuste et al., 2012) y en diversas localidades de Catalunya donde, además del Delta del Ebro se ha citado en L’Ametlla de Mar, Vilanova i la Geltrú, Cubelles y, a partir del año 2016, en la zona de baños del Fòrum de Barcelona, donde existe una población estable desde entonces. Tambien han sido observados ejemplares en Creixell, Tarragona (Carles San Vicente, comunicación personal). Es de esperar que, si sigue el proceso de “tropicalización” del Mar Mediterráneo, la especie podrá colonizar también la costa Norte de Cataluña, en especial la Costa Brava, donde la temperatura del agua en invierno baja por debajo de los 15ºC, que es considerada la mínima para la presencia de poblaciones estables.

Se comprueba con todos los datos de los registros de la Tabla II, que B. leachii tiene una grandísima capacidad de colonizar áreas marinas muy extensas de aguas templadas o cálidas. En un futuro próximo los efectos del cambio climático en los océanos pueden favorecer aún más la expansión de la especie en las zonas costeras donde no se ha citado todavía.

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Bibliografia

Nota: para abreviar la extensa lista de citas de la tabla de localizaciones, las citas bibliográficas que aparecen en otras más generales se consideran incluidas en éstas últimas.

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NOTAS:

• Este artículo es complementario al trabajo de Córdoba González, D., Enguídanos, A., Castells, O., Baños, E., Valdés, Á. & Ballesteros, M. 2023. Where do I come from? Phylogenetic analysis of Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia) from the Catalan coasts (NE Spain). Cahiers de Biologie Marine, 64:325-336.
• Si dispone de registros de esta especie no contemplados en el presente artículo, mejor si están avalados por al menos una fotografia, nos los pueden hacer llegar por email a la dirección indicada arriba.

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