Sacoglossa

Este grupo de opistobranquios comprende cerca de unas 300 especies caracterizadas, entre otras cosas, por su alimentación estrictamente herbívora (únicamente 2 o 3 especies se sabe que se alimentan de huevos de otros opistobranquios) y la presencia de una rádula con una sola hilera de dientes (uniseriada). Los dientes radulares son de tipo puntiagudo y están especializados para perforar células vegetales de las algas de las que se nutren. Una vez usados, estos dientes no son eliminados al exterior como en los demás Opistobranquios, sino que se mantienen en un saco ventral del bulbo bucal, el asca (de aquí el nombre usado para este grupo Sacoglosos o Ascoglosos, lo que significa literalmente bolsa o saco en la lengua); dentro de este saco o asca los dientes usados son reabsorbidos. La faringe de los sacoglosos es de tipo suctor, pudiendo succionar con su musculatura los jugos celulares de las células de las algas perforadas por los dientes radulares.

Elysia timida por Enric Madrenas

A nivel morfológico, hay sacoglosos que disponen de concha externa o sacoglosos testáceos como Oxynoe y los hay que carecen de ella o sacoglosos desnudos como Bosellia. Los sacoglosos desnudos pueden ser confundidos con las verdaderas babosas de mar o nudibranquios. Los sacoglosos suelen estar bien cefalizados, destacando en la cabeza los rinóforos, que están frecuentemente enrollados, tienen un pie reptante y el manto puede tener papilas o cerata como en Hermaea y Placida, carecer de expansiones como en Limapontia o bien estar modificado en un par de parapodios como en Elysia y Thuridilla.

Biología
Muchas especies de sacoglosos, especialmente las que carecen de concha, tienen capacidad para retener en sus tejidos los plastos (cloroplastos, rodoplastos u otros) de las células algales de las que se alimentan y los mantienen funcionales efectuando la fotosíntesis durante horas, días, semanas e incluso meses. A esta capacidad se la denomina cleptoplastia (literalmente “robar plastos”) y se considera un tipo peculiar de simbiosis entre el sacogloso y el plasto del alga. No se conoce aún el mecanismo por el cual los plastos algales ingeridos por los sacoglosos no son digeridos en su tubo digestivo. Para explicar el funcionamiento de los plastos (que necesitan la expresión de algunos genes nucleares del alga) en el cuerpo de los sacoglosos, se ha postulado que la larga coevolución sacogloso-alga originó una transferencia horizontal de genes del alga hacia el sacogloso, de modo que en éste los plastos son “reconocidos” y mantenidos funcionales. Esta capacidad de retención de plastos en los tejidos de los sacoglosos tiene dos efectos beneficiosos para el sacogloso. Por un lado, los tejidos del sacogloso donde se acumulan los plastos  adquieren el color del plasto, verde si son cloroplastos, rojo si son rodoplastos, de modo que el sacogloso consigue una homocromía y una cripsis casi perfectas sobre el alga de la que se alimenta. Por otro lado, los plastos simbiónticos, gracias al agua, CO2 y otros bioelementos suministrados por el sacogloso, efectúan la fotosíntesis y suministran de esta manera materia orgánica al animal, la cual le sirve de alimento. Muchas especies de sacoglosos, ante la escasez de alimento en el medio, son capaces de sobrevivir sólo con el suministro de materia orgánica fotosintetizada por sus plastos simbiontes. Por esta circunstancia, los sacoglosos son denominados también babosas de mar con placas solares o “solar-powered sea slugs” (Rudman, W.B., 1998 Solar-powered sea slugs. [In] Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney). Los mecanismos defensivos de los sacoglosos van desde la homocromía sobre el substrato algal, la cripsis sobre él debido a sus formas corporales, la autotomía o desprendimiento de partes del cuerpo, la presencia de una concha o bien la defensa química mediante metabolitos secundarios. En este último caso hay sacoglosos que incorporan estos metabolitos del alga, los acumulan en sus tejidos sin modificar y los liberan al exterior cuando son molestados; otras especies también obtienen los metabolitos del alga pero los transforman ligeramente antes de liberarlos. Finalmente hay sacoglosos que son capaces de biosintetizar sus propias moléculas defensivas sin necesidad de incorporarlas de la dieta. Los sacoglosos son hermafroditas, tienen fecundación interna mediante cópulas recíprocas y después efectúan puestas en forma de cordón enrollado, de cinta o de otra forma. Las larvas velígeras que eclosionan pueden, según las especies, alimentarse de pláncton (larvas planctotróficas) o bien de las propias reservas del huevo (larvas lecitotróficas).

Distribución
La mayoría de las especies de sacoglosos se distribuyen en aguas tropicales o subtropicales del Indopacífico, del Caribe o del Atlántico, teniendo una estrecha relación con la distribución de las especies algales que les sirven de alimento. En las aguas europeas se han catalogado unas 50 especies de sacoglosos, la mayoría de ellas presentes también en las costas de la Península Ibérica. En las costas catalanas se han citado una veintena de de especies

Clasificación
Los Sacoglossa son ahora un Superorden (anteriormente un Orden) dentro de la Subterclase Tectipleura. Contiene tres Superfamilias: Oxynooidea, que incluye los sacoglosos sin concha que se alimentan casi exclusivamente de algas del grupo caulerpal y no retiene los cloroplastos de las mismas, los Plakobranchoidea que integran las especies de “sacoglosos desnudos”, que tienen una dieta más variada, de los que la mayoría las especies retienen los plastos de las algas, y los Platyhedyloidea.

La taxonomía de los Sacoglossa según Bouchet et al. (2017) y reflejada en WoRMS es la siguiente:

  • Superorden Sacoglossa 
    • Superfamilia Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
      • Familia Cylindrobullidae Thiele, 1931
        • Género Cylindrobulla P. Fischer, 1857
      • Familia Juliidae E. A. Smith, 1885
        • Subfamilia Bertheliniinae Keen & A. G. Smith, 1961
          • Género Berthelinia Crosse, 1875
        • Subfamilia Juliinae E. A. Smith, 1885
          • Género Julia Gould, 1862
      • Familia Oxynoidae Stoliczka, 1868 (1847)
        • Género Lobiger Krohn, 1847
        • Género Lophopleurella Zilch, 1956
        • Género Oxynoe Rafinesque, 1814
        • Género Roburnella Ev. Marcus, 1982
      • Familia Volvatellidae Pilsbry, 1895
        • Género Ascobulla Ev. Marcus, 1972
        • Género Volvatella Pease, 1860
    • Superfamilia Plakobranchoidea Gray, 1840
      • Familia Costasiellidae K. B. Clark, 1984
        • Género Costasiella Pruvot-Fol, 1951
        • Género Panderevela Moro & Ortea, 2015
      • Familia Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Género Aplysiopsis Deshayes, 1853
        • Género Hermaea Lovén, 1844
      • Familia Jenseneriidae Ortea & Moro, 2015
        • Género Jenseneria Ortea & Moro, 2015
      • Familia Limapontiidae Gray, 1847
        • Género Alderella Odhner in Franc, 1968
        • Género Alderia Allman, 1845
        • Género Alderiopsis Baba, 1968
        • Género Calliopaea d’Orbigny, 1837
        • Género Ercolania Trinchese, 1872
        • Género Kerryclarkella K. Jensen, 2015
        • Género Limapontia Johnston, 1836
        • Género Olea Agersborg, 1923
        • Género Placida Trinchese, 1876
        • Género Stiliger Ehrenberg, 1828
      • Familia Plakobranchidae Gray, 1840
        • Género Bosellia Trinchese, 1891
        • Género Elysia Risso, 1818
        • Género Plakobranchus van Hasselt, 1824
        • Género Thuridilla Bergh, 1872
    • Superfamilia Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973
      • Familia Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Género Gascoignella Jensen, 1985
        • Género Platyhedyle Salvini-Plawen, 1973

Superfamilias de sacoglosos citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica:

Oxynoe olivacea by Miquel Pontes

Oxynooidea

Elysia flava by Enric Madrenas

Plakobranchoidea

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.