Nudibranquios: revolución taxonómica

En 2025, Tatiana Korshunova, Karin Fletcher y Alexander Martynov publicaron un trabajo de gran alcance titulado “The endless forms are the most differentiated—how taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: the nudibranch case”. Este artículo supone un punto de inflexión en la taxonomía de los nudibranquios, especialmente los aeolidáceos, al cuestionar prácticas recientes de “lumping” (sinonimizar y fusionar en exceso) que, según los autores, ocultaban la verdadera diversidad evolutiva.

El trabajo destaca la importancia de reconocer la diversidad fina, reinstaurar linajes, y describir nuevas familias, géneros y especies, y redefine el orden Nudibranchia, eliminando el suborden Doridina y reinstaurando el orden Doridida.

¿De qué va el artículo?

Los autores revisan cómo en el estudio de nudibranquios (unos moluscos marinos muy vistosos, conocidos también como “babosas de mar”, y que carecen de concha externa) se ha aplicado una taxonomía que, según ellos, a veces busca “optimizar” -es decir, simplificar- a costa de ignorar diferencias reales. Esto puede hacer que se pase por alto diversidad natural, evolución y relaciones importantes entre especies.

Principales hallazgos

Revisión del orden Nudibranchia

Dentro del orden Nudibranchia, los autores restringen qué se considera parte de éste, y reinstauran ciertos órdenes/subórdenes que habían sido eliminados o fusionados en clasificaciones anteriores.

Se reinstauran cinco subórdenes dentro de Nudibranchia, que básicamente pasa a estar formado por los grupos del antiguo suborden Cladobranchia, ahora en desuso:

• Arminacea (restringido, reinstaurado)
• Tritoniacea (reinstaurado)
• Dendronotacea (restringido, reinstaurado)
• Janolacea (reinstaurado)
• Aeolidacea (revisado, reinstaurado)

Se restringe el orden Nudibranchia del que se elimina el suborden Doridina.

Peltodoris atromaculata por Miquel Pontes

Reinstauración del orden Doridida

El suborden Doridina, que comprendía a todos los nudibranquios doridáceos, se elimina del orden Nudibranchia, por lo que este grupo deja de ser considerado parte de los “nudibranquios” y ahora pasan a formar un grupo propio, el Orden Doridida (son “doridáceos” igualmente, pero clasificados con entidad propia).

Revisión del grupo Aeolidacea

Reinstauran el suborden Aeolidacea como grupo válido.

Reforman el sistema de superfamilias dentro de Aeolidacea reconociendo las 11 siguientes (géneros entre paréntesis):

• Notaeolidioidea Eliot, 1910 (reinstaurada)
  • Notaeolidiidae Eliot, 1910 (Notaeolidia)
• Samloidea Korshunova et al., 2017
  • Samlidae Korshunova et al., 2017 (Samla, Luisella)
• Apataoidea Korshunova et al., 2017
  • Apataidae Korshunova et al., 2017 (Apata)
• Unidentioidea Millen & Hermosillo, 2012
  • Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012 (Unidentia, Phetia)
• Fionoidea Gray, 1857 (restringida)
  • Fionidae Gray, 1857 (Fiona, Tergiposacca, Zatteria)
  • Cuthonellidae Miller, 1977 (Cuthonella, Fiocuthona, Margina, …)
  • Itaxidae reinstaurada
  • Boreanidae reinstaurada
  • Murmanidae reinstaurada
• Cumanotoidea Odhner, 1907 (ampliada)
  • Cumanotidae Odhner, 1907 (Cumanotus)
  • Pseudovermidae Salvini-Plawen, 1978 (paedomórficos, integrados aquí) (Pseudovermis)
• Chudoidea superfam. nov.
  • Chudidae fam. nov. (Chudo)
• Aeolidioidea Gray, 1827 (restringida)
  • Aeolidiidae Gray, 1827 (Aeolidia, Aeolidiella, Baeolidia, Spurilla, etc.)
  • Myrrhinidae
  • Facelinidae
  • Favorinidae
  • Glaucidae
  • Babakinidae Roller, 1973 (Babakina)
  • Pleurolidiidae Burn, 1963 (Pleurolidia, Protaeolidiella)
• Flabellinopsoidea Korshunova et al., 2017
  • Flabellinopsidae Korshunova et al., 2017 (Flabellinopsis, Baenopsis)
  • Notaeolidiidae (relación aclarada)
• Flabellinoidea Bergh, 1889 (reinstaurada)
  • Coryphellidae Bergh, 1889 (con 11 géneros, 9 reinstaurados + 2 nuevos, incl. Coryphella, Fjordia, Gulenia, Himatina, Itaxia, Microchlamylla, Orienthella, Borealea, Corrupta, Portorchardia)
  • Flabellinidae Bergh, 1889 (redefinida, no polifilética) (Flabellina, Edmundsella, Paraflabellina, Calmella, Carronella, Coryphellina)
  • Paracoryphellidae fam. Reinstaurada (Paracoryphella, Ziminella, Chlamylla, Polaria)
  • Hantazuidae fam. nov. (Hantazuia)
• Embletonioidea Alder & Hancock, 1845 (incluida como superfamilia aparte)
  • Embletoniidae Alder & Hancock, 1845 (Embletonia, Embletoniella)

Crítica a la práctica de “sinonimizar en exceso”

Uno de los puntos centrales del artículo es que evidencia que, en algunos estudios previos, otros autores habían “empaquetado” muchas especies o géneros diferentes bajo un nombre común, usando análisis filogenéticos con escasa resolución, ignorando caracteres morfológicos relevantes, y asumiendo ideas taxonómicas preconcebidas. Esto lleva a lo que los autores llaman pseudo-optimización (lumping): “optimizar” en términos taxonómicos, pero perdiendo información real sobre diversidad. El artículo muestra que esta práctica puede ocultar “caminos evolutivos” importantes, como la aparición de adaptaciones morfológicas distintas, diferencias ecológicas, etc.

¿Por qué importa esto?

Estas reinterpretaciones, constantes últimamente en el grupo de las babosas marinas, son necesarias para entender mejor la biodiversidad real: si se ignoran las diferencias morfológicas finas o se agrupan especies erróneamente, no se observa la riqueza completa de la vida, ni cómo se ha diversificado (evolucionado) realmente un grupo a lo largo del tiempo.

El método de estudio que se plantea aquí no solo tiene en cuenta los caracteres genéticos y morfológicos, sino que también considera que distintos linajes pueden tener distinta distribución geográfica (con las consecuentes adaptaciones al medio, distinta vulnerabilidad a amenazas, etc.). Si no se tiene en cuenta el factor geográfico, podríamos estar obviando especies que, de facto, son distintas.

Además, clarificar las relaciones entre especies ayuda a estudiar cómo han aparecido adaptaciones, cómo se han diversificado los caracteres físicos (forma, color, etc.), y entender mejor los procesos de especiación en lo que se conoce como Biología Evolutiva.

Como siempre en la taxonomía moderna, los autores combinan datos moleculares (ADN, filogenia) con los análisis morfológicos detallados. Aun así, los autores reconocen que el muestreo geográfico realizado puede ser incompleto, por lo que podría haber especies no estudiadas o características morfológicas poco analizadas.

Cambiar la taxonomía (reestructurar familias, géneros) implica que muchas clasificaciones anteriores queden obsoletas o necesiten revisión, lo que tiene muchas implicaciones prácticas (bibliografía, bases de datos, identificación de campo).

Estudios clave citados

• Gosliner TM, Griffiths RJ. Description and revision of some South African aeolidacean Nudibranchia (Mollusca, Gastropoda). Annals of the South African Museum 1981;84:105–50.
• Gosliner TM, Valdes A, Behrens DW. Nudibranch & Sea Slug Identification. Indo-Pacific, 2nd edn. Jacksonville: New World Publications Inc., 2018
• Korshunova TA, Martynov AV, Bakken T et al. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). Zookeys 2017a;717:1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
• Martynov AV, Korshunova TA. Opisthobranch Molluscs of the Seas of Russia. A Colour Guide to their Taxonomy and Biology. Moscow: Fiton Press, 2011.
• Martynov AV, Korshunova TA. A new deep-sea genus of the family Polyceridae (Nudibranchia) possesses a gill cavity, with implications for the cryptobranch condition and a ‘Periodic Table’ approach to taxonomy. Journal of Molluscan Studies 2015;81:365–79. https://doi.org/10.1093/mollus/eyv003
• Korshunova, T., Fletcher, K., & Martynov, A. (2025). The endless forms are the most differentiated—How taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: The nudibranch case. Zoological Journal of the Linnean Society, 204(4), 1–93. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaf057
• Korshunova TA, Martynov AV, Bakken T et al. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). Zookeys 2017a;717:1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
• Korshunova TA, Martynov AV, Picton BE. Ontogeny as an important part of integrative taxonomy in tergipedid aeolidaceans (Gastropoda: Nudibranchia) with a description of a new genus and species from the Barents Sea. Zootaxa 2017c;4324:1–22. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4324.1.1
• Korshunova TA, Lundin K, Malmberg K et al. First true brackish water nudibranch mollusc provides new insights for phylogeny and biogeography and reveals paedomorphosis driven evolution. PLoS One 2018;13:e0192177. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0192177
• Korshunova TA, Picton B, Furfaro G et al. Multilevel fine-scale diversity challenges the ‘cryptic species’ concept. Scientific Reports 2019a;9:1–23. https://doi.org/10.1038/s41598-019-42297-5
• Ekimova I, Valdes A, Malaquias M et al. High-level taxonomic splitting in allopatric taxa causes confusion downstream: a revision of the nudibranch family Coryphellidae. Zoological Journal of the Linniean Society. 2022;196:215–49. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlab109
• Goodheart JA, Bleidißel S, Schillo D et al. Comparative morphology and evolution of the cnidosac in Cladobranchia (Gastropoda: Heterobranchia: Nudibranchia). Frontiers in Zoology 2018;15:43. https://doi.org/10.1186/s12983-018-0289-2
• Karmeinski D, Meusemann K, Goodheart JA et al. Transcriptomics provides a robust framework for the relationships of the major clades of cladobranch sea slugs (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia), but fails to resolve the position of the enigmatic genus Embletonia. BMC Ecology and Evolution 2021;21:226. https://doi.org/10.1186/s12862-021-01944-0

Citar este artículo como: