Taxonomia

La clasificación de los Moluscos Gasterópodos en las tres tradicionales subclases de los Prosobranquios (caracoles marinos), Opistobranquios (babosas y liebres de mar entre otros) y Pulmonados (caracoles y babosas de tierra) ha regido desde el primer tercio del siglo XX hasta hace muy pocos años y se mantiene todavía, no obstante, en la mayoría de libros de textos de Zoología.

Las modernas técnicas de evaluación filogenética, basadas en caracteres morfológicos, embriológicos, moleculares y combinados, han permitido demostrar que las filogenias de estos grupos no son tan sencillas y se ha producido un cambio muy significativo en diferentes grupos a la hora de considerar líneas evolutivas independientes (monofiléticas).

Por estas razones algunos taxones se han abandonado, como la subclase tradicional de los Prosobranquios (abandonada por considerarse parafilética) ahora se ha dividido en las subclases Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda  y el pequeño grupo de los Neomphalina.

Los conceptos de Opistobranquios y Pulmonados (hasta ahora Infraclases de los Heterobranchia, unidas bajo el término Euthyneura en base a la estructura de su sistema nervioso) han sido substituidos por las siguientes agrupaciones con categoría de Subterclase: Acteonimorpha (agrupando los tradicionales Acteonoidea y los Rissoelloidea), Tectipleura (agrupando los tradicionales Euopisthobranchia y Pulmonata) y Ringipleura (Nudipleura i Ringiculimorpha).

Las bases de esta nueva clasificación están en la ingente obra taxonómica de Bouchet & Rocroi (2005), actualizada por Bouchet et al.(2017) y es la que sigue World Register of Marine Species (WoRMS).

En nuestra página web OPK-Opistobranquios, la sinopsis taxonómica de las fichas descriptivas de cada especie está básicamente de acuerdo con estas ideas.

El esquema taxonómico actual de los gasterópodos quedaría tal como sigue:

  • Clase Gastropoda Cuvier, 1795
    • Subclase Caenogastropoda
    • Subclase Cocculiniformia
    • Subclase Neomphalina
    • Subclase Neritimorpha
    • Subclase Patellogastropoda
    • Subclase Vetigastropoda
    • Subclase Gastropoda incertae sedis †
    • Subclase Heterobranchia

Excepto los Heterobranchia, las anteriores subclases corresponden a grupos de “antiguos Prosobranquios” , caracoles preferentemente marinos, de sexos separados, con cavidad paleal y branquias típicas. Los grupos marcados con la daga (†) son taxones fósiles.                  

  • Subclase Heterobranchia Burmeister, 1837: incluye a los gasterópodos que tienen una branquia de origen diferente de la de los otros gasterópodos (antiguos Prosobranquios), y comprende especies de caracoles y babosas marinas, de agua dulce y terrestres.                
    • Infraclase “lower Heterobranchia”  o “Heterobranquios basales: incluye especies con concha de caracoles marinos y de agua dulce, de relaciones todavía inciertas, que tradicionalmente habían sido considerados prosobranquios u opistobranquios. Hasta hace poco incluía las superfamílias Acteonoidea, Pyramidelloidea y Ringiculoidea (que durante un tiempo no se han considerado opistobranquios) pero ahora estas superfamilias vuelve a considerarse dentro de los Euthyneura y por tanto ya no pertenecen a este grupo, en que el que encontramos:
      • Superfamilia Architectonicoidea Gray, 1850
      • Superfamilia Cimoidea Warén, 1993
      • Superfamilia Mathildoidea Dall, 1889
      • Superfamilia Murchisonelloidea T. L. Casey, 1904
      • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
      • Superfamilia Orbitestelloidea Iredale, 1917
      • Superfamilia Rhodopoidea Ihering, 1876
      • Superfamilia Valvatoidea Gray, 1840
    • Infraclase Heterobranchia [no asignados]: incluye una serie de grupos pertenecientes al registro fósil cuya adscripción a los otros grupos no está clara.
      • Superfamilia Acteonelloidea Gill, 1871 †
      • Familia Dolomitellidae Bandel, 1994 †
      • Familia Kuskokwimiidae Frýda & Blodgett, 2001 †
      • Familia Misurinellidae Bandel, 1994 †
      • Superfamilia Nerineoidea Zittel, 1873 †
      • Superfamilia Streptacidoidea Knight, 1931 †
    • Infraclase Euthyneura, incluye a los que tradicionalmente se consideraban opistobranquios (babosas casi exclusivamente marinas, con o sin concha) y a los pulmonados (caracoles y babosas terrestres y marinos).
      • Subterclase Acteonimorpha
        • Superfamilia Acteonoidea d’Orbigny, 1843, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia.
          • Familia Acteonidae d’Orbigny, 1843
          • Familia Aplustridae Gray, 1847
          • Familia Bullinidae Gray, 1850
          • Familia Cylindrobullinidae Wenz, 1938 †
          • Familia Tubiferidae Cossmann, 1895 †
          • Familia Zardinellidae Bandel, 1994 †
        • Superfamilia Rissoelloidea Gray, 1850
          • Familia Rissoellidae Gray, 1850
      • Subterclase Ringipleura
        • Superorden Nudipleura, sus integrantes comparten caracteres del sistema circulatorio.
        • Superorden Ringiculimorpha, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia, los más primitivos del grupo.
          • Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853
            • Familia Ringiculidae Philippi, 1853
      • Subterclase Tectipleura (antiguos Euopisthobranchia + Panpulmonata)
        • Superorden Acochlidiimorpha
          • Superfamilia Acochlidioidea Küthe, 1935
          • Superfamilia Parhedyloidea Thiele, 1931
        • Orden Aplysiida, antiguos Anaspidea (=Aplysiomorpha)
          • Superfamilia Akeroidea Mazzarelli, 1891
          • Superfamilia Aplysioidea Lamarck, 1809
        • Orden Cephalaspidea, antiguos Bullomorpha
          • Superfamilia Bulloidea Gray, 1827
          • Superfamilia Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
          • Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
          • Superfamilia Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
          • Superfamilia Philinoidea Gray, 1850 (1815)
        • Orden Pteropoda, de costumbres pelágicas, pueden nadar mediante unas extensiones corporales que usan a modo de aletas natatorias.
          • Suborden Pseudothecosomata, con concha cartilaginosa, se alimenta de fitopláncton.
          • Suborden Euthecosomata, con concha calcificada, se alimenta de fitopláncton.
          • Suborden Gymnosomata, sin concha, carnívoro, se alimenta de Euthecosomata y Pseudothecosomata.
        • Orden Runcinida, sin diferenciación entre la cabeza y el cuerpo.
          • Superfamilia Runcinoidea H. Adams & A. Adams, 1854
        • Superorden Sacoglossa
        • Orden Umbraculida, antiguos Notaspideos
        • Superorden Eupulmonata, este superorden y los siguientes grupos incluyen especies de caracoles y babosas preferentemente terrestres o dulceacuícolas, hermafroditas y cuya cavidad paleal se ha convertido en un pulmón sin branquias cuyo epitelio intercambia gases con el exterior.
        • Superorden Hygrophila
        • Superorden Pylopulmonata
        • Superorden Siphonarimorpha
        • Orden Tectibranchiata
      • Superorden Euthyneura [no asignados], incluye una serie de grupos cuya adscripción a los otros grupos no está clara.

Jörger et al. (2010) efectuaron un análisis filogenético del pequeño grupo de los Acochlidia para entrever su origen y sus relaciones con los demás grupos de los Heterobranchia. Al cabo de poco, Schrödl et al. (2011) analizaron la filogenia de los Eutineuros en base a análisis moleculares y obtuvieron unos resultados que modificaron substancialmente los esquemas taxonómicos y filogenéticos establecidos. Estos trabajos fueron el detonante, aprovechando los grandes avances en las técnicas moleculares y su popularización, que iniciaron el largo camino del descubrimiento de las relaciones entre estos gasterópodos en la última década.

Por lo complejo del problema, destacar que todavía existen dudas en algunos puntos del cladograma filogenético hacen que sean necesarios más análisis moleculares para confirmar o no las anteriores afirmaciones. Los últimos trabajos publicados, como el Bouchet et al.(2017) intentan sintetizar y consolidar todos los descubrimientos de los investigadores en este complejo asunto, del cual aún no se ha dicho la última palabra.

La clasificación taxonómica “clásica”, considerada válida hasta el trabajo de Bouchet et Rocroi (2005), puede consultarse aquí:

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.