Taxonomia

La clasificación de los Moluscos Gasterópodos en las tres tradicionales subclases de los Prosobranquios (caracoles marinos), Opistobranquios (babosas y liebres de mar entre otros) y Pulmonados (caracoles y babosas de tierra) ha regido desde el primer tercio del siglo XX hasta hace muy pocos años y se mantiene todavía, no obstante, en la mayoría de libros de textos de Zoología.

Las modernas técnicas de evaluación filogenética, basadas en caracteres morfológicos, embriológicos, moleculares y combinados, han permitido demostrar que las filogenias de estos grupos no son tan sencillas y se ha producido un cambio muy significativo en diferentes grupos a la hora de considerar líneas evolutivas independientes (monofiléticas).

Por estas razones algunos taxones se han abandonado, como la subclase tradicional de los Prosobranquios (abandonada por considerarse parafilética) ahora se ha dividido en las subclases Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda  y el pequeño grupo de los Neomphalina.

Los conceptos de Opistobranquios y Pulmonados (hasta ahora Infraclases de los Heterobranchia, unidas bajo el término Euthyneura en base a la estructura de su sistema nervioso) han sido substituidos por las siguientes agrupaciones con categoría de Subterclase: Acteonimorpha (agrupando los tradicionales Acteonoidea y los Rissoelloidea), Tectipleura (agrupando los tradicionales Euopisthobranchia y Pulmonata) y Ringipleura (Nudipleura i Ringiculimorpha).

Las bases de esta nueva clasificación están en la ingente obra taxonómica de Bouchet & Rocroi (2005), actualizada por Bouchet et al.(2017) y es la que sigue World Register of Marine Species (WoRMS).

En nuestra página web OPK-Opistobranquios, la sinopsis taxonómica de las fichas descriptivas de cada especie está básicamente de acuerdo con estas ideas.

El esquema taxonómico actual de los gasterópodos quedaría tal como sigue:

  • Clase Gastropoda Cuvier, 1795
    • Subclase Caenogastropoda
    • Subclase Cocculiniformia
    • Subclase Neomphalina
    • Subclase Neritimorpha
    • Subclase Patellogastropoda
    • Subclase Vetigastropoda
    • Subclase Gastropoda incertae sedis †
    • Subclase Heterobranchia

Excepto los Heterobranchia, las anteriores subclases corresponden a grupos de “antiguos Prosobranquios” , caracoles preferentemente marinos, de sexos separados, con cavidad paleal y branquias típicas. Los grupos marcados con la daga (†) son taxones fósiles.                  

  • Subclase Heterobranchia Burmeister, 1837: incluye a los gasterópodos que tienen una branquia de origen diferente de la de los otros gasterópodos (antiguos Prosobranquios), y comprende especies de caracoles y babosas marinas, de agua dulce y terrestres.                
    • Infraclase “lower Heterobranchia”  o “Heterobranquios basales: incluye especies con concha de caracoles marinos y de agua dulce, de relaciones todavía inciertas, que tradicionalmente habían sido considerados prosobranquios u opistobranquios. Hasta hace poco incluía las superfamílias Acteonoidea, Pyramidelloidea y Ringiculoidea (que durante un tiempo no se han considerado opistobranquios) pero ahora estas superfamilias vuelve a considerarse dentro de los Euthyneura y por tanto ya no pertenecen a este grupo, en que el que encontramos:
      • Superfamilia Architectonicoidea Gray, 1850
      • Superfamilia Cimoidea Warén, 1993
      • Superfamilia Mathildoidea Dall, 1889
      • Superfamilia Murchisonelloidea T. L. Casey, 1904
      • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
      • Superfamilia Orbitestelloidea Iredale, 1917
      • Superfamilia Rhodopoidea Ihering, 1876
      • Superfamilia Valvatoidea Gray, 1840
    • Infraclase Heterobranchia [no asignados]: incluye una serie de grupos pertenecientes al registro fósil cuya adscripción a los otros grupos no está clara.
      • Superfamilia Acteonelloidea Gill, 1871 †
      • Familia Dolomitellidae Bandel, 1994 †
      • Familia Kuskokwimiidae Frýda & Blodgett, 2001 †
      • Familia Misurinellidae Bandel, 1994 †
      • Superfamilia Nerineoidea Zittel, 1873 †
      • Superfamilia Streptacidoidea Knight, 1931 †
    • Infraclase Euthyneura, incluye a los que tradicionalmente se consideraban opistobranquios (babosas casi exclusivamente marinas, con o sin concha) y a los pulmonados (caracoles y babosas terrestres y marinos).
      • Subterclase Acteonimorpha
        • Superfamilia Acteonoidea d’Orbigny, 1843, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia.
          • Familia Acteonidae d’Orbigny, 1843
          • Familia Aplustridae Gray, 1847
          • Familia Bullinidae Gray, 1850
          • Familia Cylindrobullinidae Wenz, 1938 †
          • Familia Tubiferidae Cossmann, 1895 †
          • Familia Zardinellidae Bandel, 1994 †
        • Superfamilia Rissoelloidea Gray, 1850
          • Familia Rissoellidae Gray, 1850
      • Subterclase Ringipleura
        • Superorden Nudipleura, sus integrantes comparten caracteres del sistema circulatorio.
          • Orden Nudibranchia
            • Suborden Cladobranchia
              • Superfamilia Aeolidioidea Gray, 1827
                • Familia Aeolidiidae Gray, 1827
                • Familia Babakinidae Roller, 1973
                • Familia Facelinidae Bergh, 1889
                • Familia Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Glaucidae Gray, 1827
                • Familia Notaeolidiidae Eliot, 1910
                • Familia Piseinotecidae Edmunds, 1970
                • Familia Pleurolidiidae Burn, 1966
              • Superfamilia Arminoidea Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
                • Familia Arminidae Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
                • Familia Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
              • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
                • Familia Bornellidae Bergh, 1874
                • Familia Dendronotidae Allman, 1845
                • Familia Dotidae Gray, 1853
                • Familia Hancockiidae MacFarland, 1923
                • Familia Lomanotidae Bergh, 1890
                • Familia Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
                • Familia Tethydidae Rafinesque, 1815
              • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1899
                • Familia Doridoxidae Bergh, 1899
              • Superfamilia Fionoidea Gray, 1857
                • Familia Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Calmidae Iredale & O’Donoghue, 1923
                • Familia Cumanotidae Odhner, 1907
                • Familia Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
                • Familia Cuthonidae Odhner, 1934
                • Familia Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
                • Familia Eubranchidae Odhner, 1934
                • Familia Fionidae Gray, 1857
                • Familia Flabellinidae Bergh, 1889
                • Familia Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
                • Familia Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
                • Familia Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Tergipedidae Bergh, 1889
                • Familia Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
                • Familia Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
              • Superfamilia Proctonotoidea Gray, 1853
                • Familia Curnonidae d’Udekem d’Acoz, 2017
                • Familia Dironidae Eliot, 1910
                • Familia Lemindidae Griffiths, 1985
                • Familia Proctonotidae Gray, 1853
              • Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
                • Familia Tritoniidae Lamarck, 1809
            • Suborden Doridina
              • Infraorden Bathydoridoidei
                • Superfamilia Bathydoridoidea Bergh, 1891
              • Infraorden Doridoidei
                • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
                  • Familia Actinocyclidae O’Donoghue, 1929
                  • Familia Cadlinidae Bergh, 1891
                  • Familia Chromodorididae Bergh, 1891
                  • Familia Discodorididae Bergh, 1891
                  • Familia Dorididae Rafinesque, 1815
                  • Subfamilia Miamirinae Bergh, 1891
                • Superfamilia Onchidoridoidea Gray, 1827
                  • Familia Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
                  • Familia Calycidorididae Roginskaya, 1972
                  • Familia Corambidae Bergh, 1871
                  • Familia Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
                  • Familia Onchidorididae Gray, 1827
                • Superfamilia Phyllidioidea Rafinesque, 1814
                  • Familia Dendrodorididae O’Donoghue, 1924 (1864)
                  • Familia Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
                  • Familia Phyllidiidae Rafinesque, 1814
                • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
                  • Familia Aegiridae P. Fischer, 1883
                  • Familia Hexabranchidae Bergh, 1891
                  • Familia Okadaiidae Baba, 1930
                  • Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
          • Orden Pleurobranchida, antiguos Notaspideos
            • Superfamilia Pleurobranchoidea Gray, 1827
              • Familia Pleurobranchaeidae Pilsbry, 1896
              • Familia Pleurobranchidae Gray, 1827
              • Familia Quijotidae Ortea, Moro & Bacallado, 2016
        • Superorden Ringiculimorpha, considerados hasta hace poco dentro de los Cefalaspídeos sensu lato o como Architectibranchia, los más primitivos del grupo.
          • Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853
            • Familia Ringiculidae Philippi, 1853
      • Subterclase Tectipleura (antiguos Euopisthobranchia + Panpulmonata)
        • Superorden Acochlidiimorpha
          • Superfamília Acochlidioidea Küthe, 1935
            • Familia Acochlidiidae Küthe, 1935
            • Familia Aitengidae Swennen & Buatip, 2009
            • Familia Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, E. E. Strong & Schrödl, 2016
            • Familia Hedylopsidae Odhner, 1952
            • Familia Pseudunelidae Rankin, 1979
            • Familia Tantulidae Rankin, 1979
          • Superfamília Parhedyloidea Thiele, 1931
            • Familia Asperspinidae Rankin, 1979
            • Familia Parhedylidae Thiele, 1931
        • Orden Aplysiida, antiguos Anaspidea (=Aplysiomorpha)
          • Superfamília Akeroidea Mazzarelli, 1891
            • Familia Akeridae Mazzarelli, 1891
          • Superfamília Aplysioidea Lamarck, 1809
            • Familia Aplysiidae Lamarck, 1809
        • Orden Cephalaspidea, antiguos Bullomorpha
          • Superfamília Bulloidea Gray, 1827
            • Familia Bullidae Gray, 1827
            • Familia Retusidae Thiele, 1925
            • Familia Rhizoridae Dell, 1952
            • Familia Tornatinidae P. Fischer, 1883
          • Superfamília Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
            • Familia Eoscaphandridae Chaban & Kijashko, 2016
            • Familia Mnestiidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
          • Superfamília Haminoeoidea Pilsbry, 1895
            • Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895
          • Superfamília Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
            • Familia Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
          • Superfamília Philinoidea Gray, 1850 (1815)
            • Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
            • Familia Alacuppidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Colpodaspididae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Gastropteridae Swainson, 1840
            • Familia Laonidae Pruvot-Fol, 1954
            • Familia Philinidae Gray, 1850 (1815)
            • Familia Philinoglossidae Hertling, 1932
            • Familia Philinorbidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Scaphandridae G.O. Sars, 1878
        • Orden Pteropoda, de hábitos pelágicos, pueden nadar gracias a unas extensiones corporales que usan como aletas natatorias.
          • Suborden Pseudothecosomata, con una concha cartilaginosa, se alimenta de fitoplancton.
            • Superfamilia Cymbulioidea Gray, 1840
              • Familia Cymbuliidae Gray, 1840
              • Familia Desmopteridae Chun, 1889
              • Familia Peraclidae Tesch, 1913
          • Suborden Euthecosomata, con concha calcificada, se alimenta de fitoplancton.
            • Superfamilia Cavolinioidea Gray, 1850 (1815)
              • Familia Cavoliniidae Gray, 1850 (1815)
              • Familia Cliidae Jeffreys, 1869
              • Familia Creseidae Rampal, 1973
              • Familia Praecuvierinidae A. Janssen, 2006 †
              • Familia Sphaerocinidae A. W. Janssen & Maxwell, 1995 †
            • Superfamilia Limacinoidea Gray, 1840
              • Familia Limacinidae Gray, 1840
          • Suborden Gymnosomata, sin concha, carnivoros, se alimentan de Euthecosomata y Pseudothecosomata.
            • Superfamilia Clionoidea Rafinesque, 1815
              • Familia Clionidae Rafinesque, 1815
              • Familia Cliopsidae O. G. Costa, 1873
              • Familia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
              • Familia Pneumodermatidae Latreille, 1825
            • Superfamilia Hydromyloidea Pruvot-Fol, 1942 (1862)
              • Familia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942 (1862)
              • Familia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
        • Orden Runcinida, sin diferenciación entre la cabeza y el cuerpo.
          • Superfamilia Runcinoidea H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Ilbiidae Burn, 1963
            • Familia Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Superorden Sacoglossa
          • Superfamilia Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
            • Familia Cylindrobullidae Thiele, 1931
            • Familia Juliidae E. A. Smith, 1885
            • Familia Oxynoidae Stoliczka, 1868 (1847)
            • Familia Volvatellidae Pilsbry, 1895
          • Superfamilia Plakobranchoidea Gray, 1840
            • Familia Costasiellidae K. B. Clark, 1984
            • Familia Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Limapontiidae Gray, 1847
            • Familia Plakobranchidae Gray, 1840
          • Superfamilia Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973
            • Familia Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Orden Umbraculida, antiguos Notaspideos
          • Superfamilia Umbraculoidea Dall, 1889 (1827)
            • Familia Tylodinidae Gray, 1847
            • Familia Umbraculidae Dall, 1889 (1827)
        • Superorden Eupulmonata, este superorden y los siguientes grupos incluyen especies de caracoles y babosas preferentemente terrestres o dulceacuícolas, hermafroditas y cuya cavidad paleal se ha convertido en un pulmón sin branquias cuyo epitelio intercambia gases con el exterior.
        • Superorden Hygrophila
        • Superorden Pylopulmonata
        • Superorden Siphonarimorpha
        • Orden Tectibranchiata
      • Superorden Euthyneura [no asignados], incluye una serie de grupos cuya adscripción a los otros grupos no está clara.

Jörger et al. (2010) efectuaron un análisis filogenético del pequeño grupo de los Acochlidia para entrever su origen y sus relaciones con los demás grupos de los Heterobranchia. Al cabo de poco, Schrödl et al. (2011) analizaron la filogenia de los Eutineuros en base a análisis moleculares y obtuvieron unos resultados que modificaron substancialmente los esquemas taxonómicos y filogenéticos establecidos. Estos trabajos fueron el detonante, aprovechando los grandes avances en las técnicas moleculares y su popularización, que iniciaron el largo camino del descubrimiento de las relaciones entre estos gasterópodos en la última década.

Por lo complejo del problema, destacar que todavía existen dudas en algunos puntos del cladograma filogenético hacen que sean necesarios más análisis moleculares para confirmar o no las anteriores afirmaciones. Los últimos trabajos publicados, como el Bouchet et al.(2017) intentan sintetizar y consolidar todos los descubrimientos de los investigadores en este complejo asunto, del cual aún no se ha dicho la última palabra.

La clasificación taxonómica “clásica”, considerada válida hasta el trabajo de Bouchet et Rocroi (2005), puede consultarse aquí:

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.