Sacoglossa

Aquest grup d’opistobranquis comprèn prop d’unes 300 espècies caracteritzades, entre d’altres coses, per la seva alimentació estrictament herbívora (únicament 2 o 3 espècies se sap que s’alimenten d’ous d’altres opistobranquis) i la presència d’una ràdula amb una sola filera de dents (uniseriada). Les dents radulars són del tipus punxegut i estan especialitzades a perforar cèl·lules vegetals de les algues de les quals es nodreixen aquests animals. Una vegada usats, aquestes dents no són eliminades a l’exterior com en d’altres opistobranquis, sinó que es mantenen en un sac ventral del bulb bucal, l’asca (d’aquí el nom usat per a aquest grup Sacoglosos o Ascoglosos, la qual cosa significa literalment borsa o sac en la llengua); dins d’aquest sac o asca les dents usades són reabsorbides. La faringe dels sacoglosos és del tipus suctor, podent succionar amb la seva musculatura els sucs cel·lulars de les cèl·lules de les algues perforades per les dents radulars.

Elysia timida per Enric Madrenas

A nivell morfològic, hi ha sacoglosos que disposen de conquilla externa o sacoglosos testacis com Oxynoe i els que manquen d’ella o sacoglosos nus com Bosellia. Els sacoglosos nus poden ser confosos amb els veritables llimacs de mar o nudibranquis. Els sacoglosos solen estar ben cefalitzats, destacant en el cap els rinòfors, que estan freqüentment enrotllats, tenen un peu reptant i el mantell pot tenir papil·les o cerata com en els gèneres Hermaea i Plaguda, i mancats d’expansions com en Limapontia o ben estar modificat en un parell de parapodis com en Elysia i Thuridilla.

Biologia
Moltes espècies de sacoglosos, especialment les que manquen de conquilla, tenen capacitat per retenir en els seus teixits els plastidis (cloroplasts, rodoplastos o altres) de les cèl·lules algals de les quals s’alimenten i les mantenen funcionals efectuant la fotosíntesi durant hores, dies, setmanes i fins i tot mesos. A aquesta capacitat es denomina cleptoplastia (literalment “robar plastidis”) i es considera un tipus peculiar de simbiosi entre el sacogloso i el plastidi de l’alga. No es coneix encara el mecanisme pel qual els plastidis algals ingerits pels sacoglosos no són digerits en el seu tub digestiu. Per explicar el funcionament dels plastidis (que necessiten l’expressió d’alguns gens nuclears de l’alga) en el cos dels sacoglosos, s’ha postulat que la llarga coevolució sacogloso-alga va originar una transferència horitzontal de gens de l’alga cap al sacoglos, de manera que en aquest els plastidis són “reconeguts” i mantinguts funcionals. Aquesta capacitat de retenció de plastidis en els teixits dels sacoglosos té dos efectes beneficiosos pel sacoglos. D’una banda, els teixits del sacoglos on s’acumulen els plastidis adquireixen el color del plastidi, verd si són cloroplasts, vermell si són rodoplastos, de manera que el sacoglos aconsegueix una homocromia i una cripsis gairebé perfectes sobre l’alga de la qual s’alimenta. D’altra banda, els plastidis simbiòntics, gràcies a l’aigua, CO2 i altres bioelements subministrats pel sacoglos, efectuen la fotosíntesi i subministren d’aquesta manera matèria orgànica a l’animal, la qual li serveix d’aliment. Moltes espècies de sacoglosos, davant l’escassetat d’aliment en el medi, són capaços de sobreviure només amb el subministrament de matèria orgànica fotosintetitzada pels seus plastidis simbionts. Per aquesta circumstància, els sacoglosos són denominats també bavoses de mar amb plaques solars o “solar-powered sea slugs” (Rudman, W.B., 1998 Solar-powered sea slugs. [In] Sea Slug Forum. Australian Museum, Sydney). Els mecanismes defensius dels sacoglosos van des de la homocromia sobre el substrat algal, la cripsi sobre ell a causa de les seves formes corporals, l’autotomia o despreniment de parts del cos, la presència d’una conquilla o bé la defensa química mitjançant metabòlits secundaris. En aquest últim cas hi ha sacoglosos que incorporen aquests metabòlits de l’alga, els acumulen en els seus teixits sense modificar i els alliberen a l’exterior quan són molestats; altres espècies també obtenen els metabòlits de l’alga però els transformen lleugerament abans d’alliberar-los. Finalment hi ha sacoglosos que són capaços de biosintetitzar les seves pròpies molècules defensives sense necessitat d’incorporar-les de la dieta. Els sacoglosos són hermafrodites, tenen fecundació interna mitjançant còpules recíproques i després efectuen postes en forma de cordó enrotllat, de cinta o d’una altra forma. Les larves velígeres que eclosionen poden, segons les espècies, alimentar-se de plàncton (larves planctotròfiques) o bé de les pròpies reserves de l’ou (larves lecitotròfiques).

Distribució
La majoria de les espècies de sacoglosos es distribueixen en aigües tropicals o subtropicals de l’Indopacífic, del Carib o de l’Atlàntic, tenint una estreta relació amb la distribució de les espècies algals que els serveixen d’aliment. En les aigües europees s’han catalogat unes 50 espècies de sacoglosos, la majoria d’elles presents també en les costes de la Península Ibèrica. En les costes catalanes s’han citat una vintena d’espècies

Classificació
Els Sacoglossa ara son un Superordre (anteriorment un Ordre) dins de la Subterclasse Tectipleura. Conté tres Superfamilies: Oxynooidea, que inclou els sacògossos amb conquilla que s’alimenten gairebé exclusivament de les algues del grup caulerpal i no retenen els cloroplasts de les algues, els Plakobranchoidea que integra les espècies “sacòclosses nues”, que tenen una dieta més variada, tot i que la majoria d’espècies conserven els plasts de les algues, i els Platyhedyloidea.

La taxonomia dels Sacoglossa segons Bouchet et al. (2017) i reflectida a WoRMS és la següent:

  • Superordre Sacoglossa 
    • Superfamília Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
      • Família Cylindrobullidae Thiele, 1931
        • Gènere Cylindrobulla P. Fischer, 1857
      • Família Juliidae E. A. Smith, 1885
        • Subfamília Bertheliniinae Keen & A. G. Smith, 1961
          • Gènere Berthelinia Crosse, 1875
        • Subfamília Juliinae E. A. Smith, 1885
          • Gènere Julia Gould, 1862
      • Família Oxynoidae Stoliczka, 1868 (1847)
        • Gènere Lobiger Krohn, 1847
        • Gènere Lophopleurella Zilch, 1956
        • Gènere Oxynoe Rafinesque, 1814
        • Gènere Roburnella Ev. Marcus, 1982
      • Família Volvatellidae Pilsbry, 1895
        • Gènere Ascobulla Ev. Marcus, 1972
        • Gènere Volvatella Pease, 1860
    • Superfamília Plakobranchoidea Gray, 1840
      • Família Costasiellidae K. B. Clark, 1984
        • Gènere Costasiella Pruvot-Fol, 1951
        • Gènere Panderevela Moro & Ortea, 2015
      • Família Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Gènere Aplysiopsis Deshayes, 1853
        • Gènere Hermaea Lovén, 1844
      • Família Jenseneriidae Ortea & Moro, 2015
        • Gènere Jenseneria Ortea & Moro, 2015
      • Família Limapontiidae Gray, 1847
        • Gènere Alderella Odhner in Franc, 1968
        • Gènere Alderia Allman, 1845
        • Gènere Alderiopsis Baba, 1968
        • Gènere Calliopaea d’Orbigny, 1837
        • Gènere Ercolania Trinchese, 1872
        • Gènere Kerryclarkella K. Jensen, 2015
        • Gènere Limapontia Johnston, 1836
        • Gènere Olea Agersborg, 1923
        • Gènere Placida Trinchese, 1876
        • Gènere Stiliger Ehrenberg, 1828
      • Família Plakobranchidae Gray, 1840
        • Gènere Bosellia Trinchese, 1891
        • Gènere Elysia Risso, 1818
        • Gènere Plakobranchus van Hasselt, 1824
        • Gènere Thuridilla Bergh, 1872
    • Superfamília Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973
      • Família Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Gènere Gascoignella Jensen, 1985
        • Gènere Platyhedyle Salvini-Plawen, 1973

Superfamílies de sacoglossos citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:

Oxynoe olivacea by Miquel Pontes

Oxynooidea

Elysia flava by Enric Madrenas

Plakobranchoidea

Bibliografia

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.