Guia d’Opistobranquis Aplysiida

Aplysiida

Els Aplysiids (antigament Anaspideus) conformen un grup bastant homogeni en quant a morfologia, dins el qual es troben les espècies de major grandària dins dels opistobranquis, les anomenades llebres de mar del gènere Aplysia. Són herbívors i s’alimenten de diferents espècies d’algues i fanerògames marines. Es coneixen unes 80 espècies a tot el món.

Aplysia punctata by Enric Madrenas per Enric Madrenas

Els aplysiids estan ben cefalitzats, destacant en el cap un parell de tentacles labials anteriors, un parell de rinòfors enrotllats i els ulls. El cap s’uneix a la resta del cos per un coll més o menys extensible. La massa visceral és voluminosa i posseeix unes prolongacions del mantell o parapodis que solen estar replegats sobre ell. La conquilla és molt reduïda, fràgil i està coberta per un replegament del mantell; en algunes espècies la conquilla no existeix. En els Akeridae la conquilla és externa i està poc calcificada però l’animal no pot retreure’s completament dins d’ella. La cavitat paleal és un solc a la dreta del cos situat entre el mantell i la base del parapodi, està àmpliament oberta a l’exterior i en el seu interior es troba la brànquia, que és de tipus plegat. En la part posterior del solc paleal desemboca l’anus, que sol estar envoltat d’un replegament del mantell formant el sifó anal. En la cavitat paleal es troben la glàndula paleal o de la porpra i la glàndula hipobranquial o opalina, que són capaces de secretar substàncies tòxiques utilitzades en la defensa de l’animal. El tub digestiu es caracteritza per tenir una molla trituradora que posseeix plaques quitinoses dures. Els aplysiids són hermafrodites com la gran majoria dels opistobranquis i en el seu aparell reproductor destaca el fet que l’orifici genital i el penis es troben separats i entre ells existeix un solc d’epiteli ciliat per on han de discórrer els espermatozoides que es transfereixen en la còpula.

Biologia
Els Aplysiida són un grup d’escassa biodiversitat, no obstant això algunes de les seves espècies tenen una gran importància en les comunitats d’algues infralitorals on pasturen diverses algues fotòfiles, i també per el seu gran volum. Les llebres de mar són conegudes des de fa més de 2.000 anys, principalment per les propietats verinoses de les seves secrecions i per exemple, Plini el Vell, al segle I d. de C. ja va denominar Lepus marinus (llebre marina) a exemplars del gènere Aplysia per la similitud dels rinòfors amb les orelles de les llebres terrestres. Espècies com les llebres de mar europees Aplysia fasciata, A. punctata i A. depilans poden mesurar més de 20 cm de longitud i l’espècie del Pacífic californià Aplysia vaccaria pot arribar a mesurar una mica més de 70 cm de longitud i aconseguir un pes de més de 10 kg. Generalment tenen activitat nocturna i durant el dia solen mantenir-se inactives. Algunes espècies poden enterrar-se en la sorra. El gran desenvolupament dels parapodis del mantell permet nedar a algunes espècies com Akera bullata i Aplysia fasciata. Tots els aplysiids són herbívors i s’alimenten de diferents espècies d’algues (Laurencia, Dictyota, Sphaereococcus, Ulvàcies, Enteromorpha, Polysiphonia en aigües europees) i de fanerògames marines, de les quals poden segrestar els seus pigments i gràcies a això adquirir una cripsis gairebé perfecta sobre el substrat, com per exemple Petalifera petalifera o Phyllaplysia depressa sobre les fulles de Posidònia oceanica. Les llebres de mar quan són molestades poden expulsar a l’exterior les secrecions de les glàndules de la porpra i la glàndula opalina, de color violaci en el primer cas i de color blanc lletòs en el segon, un mecanisme amb missió clarament defensiva ja que sol repel·lir a la majoria dels presumptes depredadors. Dels teixits d’algunes espècies s’han aïllat a més diferents metabòlits secundaris amb activitat ictiotòxica que també podrien estar implicats en la defensa química de l’animal. Com els altres opistobranquis, els aplysiids són hermafrodites i la còpula és recíproca. A l’hora de la reproducció, les llebres de mar tendeixen a congregar-se en fons somers i poden practicar una còpula en cadena de diversos individus, dels quals el primer actua com a femella en rebre esperma del següent, l’últim de la cadena actua com a mascle en emetre esperma al situat davant, mentre que tots els altres individus intermedis de la cadena emeten esperma al de davant i reben esperma del de darrere. Les postes estan formades per un llarg cordó transparent i de tipus mucilaginòs enrotllat de forma amuntegada amb nombrosos ous (més de 100.000 citats en Aplysia punctata) de color groc o ataronjat. Dels ous eclosionen larves velígeres que s’alimenten de plàncton. Algunes espècies de llebres de mar són utilitzades com a aliment a Xina i Hawaii i Aplysia californica és comunament utilitzada en experiments de neurofisiologia a causa de la presència d’axons gegants en el seu sistema nerviós.

Distribució
La majoria de les espècies d’Aplysiida viuen en aigües temperades o càlides, molt poques espècies són d’aigües fredes, destacant en aquest sentit Aplysia punctata que aconsegueix a viure en les costes de Groenlàndia. Algunes espècies com Aplysia párvula i A. dactylomela tenen una distribució anfiatlàntica i una espècie molt semblant, Aplysia argus, ha estat citada per tot l’Indopacífic. Unes altres espècies com Aplysia juliana i Dolabrifera dolabrifera són circumtropicals, vivint tant en el Indopacífic com en aigües tropicals de l’Atlàntic. L’espècie cosmopolita Bursatella leachii ha tingut des de principis del segle XX una migració lessepsiana i ha anat colonitzant el Mar Mediterrani procedent del Mar Roig; B. leachii ja s’ha citat en la conca occidental del Mediterrani, incloses les costes catalanes.

Classificació
L’ordre dels Aplysiida (fins ara coneguts com Anaspidea o Aplysiomorpha) es compon de dues superfamílies, els Akeroidea i els Aplysioidea, que consten cadascuna d’elles d’una sola família. Els Akeroidae comprenen només 5 espècies del gènere Akera. Són opistobranquis primitius que anteriorment havien estat inclosos entre els Cephalaspidea. Posseeixen una conquilla externa lleugerament calcificada, i un cos llarg, modificat per excavar en sediments tous. La regió del cap és petita i no tenen tentacles orals i rinòfors. Algunes espècies com A. bullata poden nedar gràcies als parapodis. Els Aplysioidea, comunament anomenats “llebres de mar”, consten de 12 gèneres entre els quals destaca el gènere Aplysia amb més de 30 espècies diferents. Tenen mesures molt variables, des de menys d’1 cm fins a més de 70 cm. En general tenen un cap gran i aplanat, amb un parell de rinòfors quimioreceptors i un parell de tentacles a cada banda de la boca. La conquilla, quan és present, es redueix a una placa escassament calcificada i interna, que cobreix el dors de la massa visceral protegint també les brànquies i el cor.

La taxonomia actualitzada dels Aplysiida segons Bouchet el al (2017) i reflectit al WoRMS és la següent:

Aplysiida

Akeroidea Mazzarelli, 1891
- Akeridae Mazzarelli, 1891
  - Akera O. F. Müller, 1776
Aplysioidea Lamarck, 1809
- Aplysiidae Lamarck, 1809
  - Aplysia Linnaeus, 1767
  - Bursatella Blainville, 1817
  - Dolabella Lamarck, 1801
  - Dolabrifera J. E. Gray, 1847
  - Notarchus Cuvier, 1816
  - Petalifera J. E. Gray, 1847
  - Phycophila A. Adams, 1861
  - Phyllaplysia P. Fischer, 1872
  - Stylocheilus A. Gould, 1852
  - Syphonota H. Adams & A. Adams, 1854