Proctonotoidea

Els Proctonotoidea són una superfamília de nudibranquis del subordre Janolacea, dins del gran llinatge dels nudibranquis cladobranquis. Són mol·luscs gasteròpodes heterobranquis marins de cos tou i sense conquilla externa en l’estat adult. El grup presenta una diversitat morfològica considerable i inclou formes que tradicionalment havien estat relacionades amb els arminacis, però que els estudis filogenètics han situat en un llinatge diferent. El concepte actual de Proctonotoidea és, per tant, diferent del que s’havia utilitzat en classificacions més antigues.

Antiopella cristata @ Salpatxot, Illes Medes, Spain 31-03-2012 per Pontes, Miquel

Els Proctonotoidea tenen una distribució àmplia i es troben principalment en ambients marins bentònics, sovint associats a substrats durs i a les comunitats d’invertebrats que hi viuen. Moltes espècies són petites i poden passar fàcilment desapercebudes entre les algues, les colònies d’hidrozoos, els briozous o altres organismes del substrat. La seva morfologia pot estar estretament relacionada amb l’ambient i amb els organismes sobre els quals viuen, cosa que afavoreix sovint una coloració críptica.

La forma del cos és molt variable entre els diferents llinatges. En algunes famílies el notum és ben desenvolupat i forma una superfície dorsal relativament contínua, mentre que en altres està molt reduït i deixa exposats nombrosos apèndixs dorsals. Aquests apèndixs poden ser simples, allargats o presentar diferents graus de desenvolupament segons el grup. Els rinòfors també varien en forma i ornamentació, i el vel oral no està connectat de la mateixa manera amb les estructures dorsals en totes les famílies. Per tant, no existeix un únic patró morfològic que permeti caracteritzar tota la superfamília.

Un dels trets que diferencia Proctonotoidea d’altres grups de nudibranquis cladobranquis és l’absència dels cnidosacs típics dels aeòlids. Les ramificacions de la glàndula digestiva poden penetrar en els apèndixs dorsals i contribuir a la seva funció digestiva i respiratòria, però aquests apèndixs no formen els òrgans especialitzats d’emmagatzematge de nematocists característics dels Aeolidacea. La glàndula digestiva pot ser poc ramificada externament o presentar una ramificació molt més desenvolupada, segons el llinatge.

L’aparell digestiu presenta també una diversitat considerable. La ràdula és funcional i pot ser multiseriada o triseriada, amb variacions importants en la forma i disposició de les dents. Les mandíbules poden presentar marges denticulats i altres modificacions relacionades amb el tipus d’alimentació. La combinació de caràcters radulars, mandibulars i de la glàndula digestiva ha estat especialment útil per comparar els diferents llinatges de Proctonotoidea i establir-ne les relacions evolutives.

L’alimentació és diversa i no es pot atribuir una única dieta a tota la superfamília. Diferents llinatges poden especialitzar-se en organismes sèssils del substrat i mostrar preferències tròfiques particulars. Els briozous formen part de les preses conegudes d’alguns Proctonotoidea, mentre que altres grups estan associats a diferents invertebrats marins. Aquesta diversitat alimentària va acompanyada de diferències en la morfologia de l’aparell bucal i del sistema digestiu.

La relació amb els organismes dels quals s’alimenten pot ser molt estreta. Algunes espècies viuen directament sobre les seves preses o sobre els organismes que formen part del seu hàbitat habitual, i poden presentar coloracions que les fan poc visibles en aquest entorn. En els grups amb nombrosos apèndixs dorsals, aquests poden contribuir també a trencar el contorn del cos i afavorir el camuflatge. Aquesta combinació de mida reduïda, morfologia particular i coloració críptica fa que alguns Proctonotoidea siguin difícils de localitzar durant les immersions.

Entre els Proctonotoidea hi ha formes especialment característiques, com les dels Janolidae. Els gèneres Janolus i Antiopella presenten nombrosos apèndixs dorsals que donen al cos un aspecte molt ramificat i distintiu. Altres famílies, en canvi, presenten una aparença molt diferent, amb un notum més desenvolupat o amb apèndixs menys nombrosos. Aquesta diversitat és un bon exemple de la dificultat d’establir una diagnosi basada únicament en l’aspecte extern de tota la superfamília.

La reproducció segueix el patró general dels nudibranquis. Els Proctonotoidea són hermafrodites simultanis i cada individu disposa d’estructures reproductores masculines i femenines funcionals. Durant la còpula es produeix l’intercanvi d’esperma entre individus. L’anatomia de l’aparell reproductor, juntament amb els caràcters de la ràdula, les mandíbules i la morfologia externa, ha estat utilitzada per diferenciar els diversos llinatges.

Des del punt de vista taxonòmic, els Proctonotoidea han estat objecte de nombroses modificacions. Les classificacions tradicionals els havien relacionat amb els arminacis i amb altres grups de nudibranquis de morfologia semblant, però les dades moleculars han demostrat que moltes d’aquestes semblances no reflecteixen necessàriament una relació evolutiva propera. Els estudis filogenètics han contribuït així a separar Proctonotoidea dels Arminacea en sentit restringit i a situar-los dins del llinatge Janolacea.

La revisió de Korshunova et al. (2025) va reinstaurar Janolacea com a subordre i va situar-hi Proctonotoidea com a superfamília. En aquest concepte, Proctonotoidea inclou les famílies Curnonidae, Dironidae, Janolidae, Lemindidae, Madrellidae i Proctonotidae, mentre que Goniaeolididae és considerada possiblement relacionada amb aquest grup. Els mateixos autors assenyalen que aquesta part de la classificació encara pot requerir més ajustos a mesura que es disposi de noves dades filogenètiques.

Aquesta reorganització s’ha d’interpretar, però, dins del debat més ampli sobre com establir una classificació estable dels nudibranquis. Moles et al. (2026) han defensat que les classificacions no haurien de basar-se únicament en la recuperació de clades moleculars, sinó que també haurien de considerar la diagnosi morfològica, la compatibilitat amb la classificació existent, l’estabilitat nomenclatural i les conseqüències que els canvis poden produir en altres nivells de la classificació. En aquest context, proposen conservar noms històricament consolidats i monofilètics quan la seva substitució no aporta un avantatge filogenètic o pràctic clar. Aquesta perspectiva és especialment rellevant per interpretar les reorganitzacions recents dels nudibranquis.

Els Proctonotoidea constitueixen, per tant, un grup divers en què la variació de la forma corporal, el desenvolupament del notum i dels apèndixs dorsals, la morfologia de la ràdula i les especialitzacions alimentàries reflecteixen una història evolutiva complexa. Les semblances externes amb altres nudibranquis no sempre indiquen una relació propera, i la identificació i classificació del grup requereixen combinar els caràcters morfològics i anatòmics amb les dades moleculars disponibles. La seva posició dins de Janolacea també posa de manifest la importància d’aquest llinatge per entendre l’evolució de les diferents formes de nudibranquis cladobranquis.

La taxonomia dels Proctonotoidea segons WoRMS és:

Espècies de Proctonotoidea registrades a la Mediterrània o a la península Ibèrica:

Antiopella cristata

Janolus hyalinus

Madrella aurantiaca

Proctonotus mucroniferus

Bibliografia

1246567 Proctonotoidea 1 eunomia-revista-en-cultura-de-la-legalidad 50 creator asc 1 25698 https://opistobranquis.info/wp-content/plugins/zotpress/
%7B%22status%22%3A%22success%22%2C%22updateneeded%22%3Afalse%2C%22instance%22%3Afalse%2C%22meta%22%3A%7B%22request_last%22%3A0%2C%22request_next%22%3A0%2C%22used_cache%22%3Atrue%7D%2C%22data%22%3A%5B%7B%22key%22%3A%22WR37PFVC%22%2C%22library%22%3A%7B%22id%22%3A1246567%7D%2C%22meta%22%3A%7B%22creatorSummary%22%3A%22Bouchet%20et%20al.%22%2C%22parsedDate%22%3A%222017%22%2C%22numChildren%22%3A0%7D%2C%22bib%22%3A%22%26lt%3Bdiv%20class%3D%26quot%3Bcsl-bib-body%26quot%3B%20style%3D%26quot%3Bline-height%3A%201.35%3B%20padding-left%3A%201em%3B%20text-indent%3A-1em%3B%26quot%3B%26gt%3B%5Cn%20%20%26lt%3Bdiv%20class%3D%26quot%3Bcsl-entry%26quot%3B%26gt%3BBouchet%2C%20P.%2C%20Rocroi%2C%20J.%20P.%2C%20Hausdorf%2C%20B.%2C%20Kaim%2C%20A.%2C%20Kano%2C%20Y.%2C%20N%26%23xFC%3Btzel%2C%20A.%2C%20Parkhaev%2C%20P.%20et%26%23xA0%3Bal.%20%282017%29.%20Revised%20classification%2C%20nomenclator%20and%20typification%20of%20gastropod%20and%20monoplacophoran%20families.%20%26lt%3Bi%26gt%3BMalacologia%26lt%3B%5C%2Fi%26gt%3B%2C%20%26lt%3Bi%26gt%3B61%26lt%3B%5C%2Fi%26gt%3B%281-2%29%2C%201-526.%26lt%3B%5C%2Fdiv%26gt%3B%5Cn%26lt%3B%5C%2Fdiv%26gt%3B%22%2C%22data%22%3A%7B%22itemType%22%3A%22journalArticle%22%2C%22title%22%3A%22Revised%20classification%2C%20nomenclator%20and%20typification%20of%20gastropod%20and%20monoplacophoran%20families%22%2C%22creators%22%3A%5B%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22P.%22%2C%22lastName%22%3A%22Bouchet%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22J.%20P.%22%2C%22lastName%22%3A%22Rocroi%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22B.%22%2C%22lastName%22%3A%22Hausdorf%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22A.%22%2C%22lastName%22%3A%22Kaim%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22Y.%22%2C%22lastName%22%3A%22Kano%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22A.%22%2C%22lastName%22%3A%22N%5Cu00fctzel%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22P.%22%2C%22lastName%22%3A%22Parkhaev%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22M.%22%2C%22lastName%22%3A%22Schr%5Cu00f6dl%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22E.%22%2C%22lastName%22%3A%22Strong%22%7D%5D%2C%22abstractNote%22%3A%222%2C604%20names%20at%20the%20rank%20of%20subtribe%2C%20tribe%2C%20subfamily%2C%20family%20and%20superfamily%20have%20been%20proposed%20for%20Recent%20and%20fossil%20gastropods%2C%20and%20another%2035%20for%20monoplacophorans.%20All%20names%20are%20listed%20in%20a%20nomenclator%20giving%20full%20bibliographical%20reference%2C%20date%20of%20publication%2C%20typification%2C%20and%20their%20nomenclatural%20availability%20and%20validity%20under%20the%20International%20Code%20of%20Zoological%20Nomenclature.%20Another%20790%20names%2C%20established%20for%20categories%20above%20the%20familygroup%20%28infraorder%20to%20subclass%29%20are%20listed%20separately.%20A%20fully%20ranked%2C%20hierarchical%20classification%20summarizes%20recent%20advances%20in%20the%20phylogeny%20of%20the%20Gastropoda%20and%20Monoplacophora.%20In%20all%2C%20the%20classification%20recognizes%20as%20valid%20a%20total%20of%20721%20gastropod%20families%2C%20of%20which%20245%20are%20known%20exclusively%20as%20fossils%20and%20476%20occur%20in%20the%20Recent%20with%20or%20without%20a%20fossil%20record%3B%20and%2020%20monoplacophoran%20families%2C%20of%20which%201%20only%20occurs%20as%20Recent.%20Nomenclatural%20acts%20in%20this%20work%3A%20Amberleya%20bathonica%20Cox%20%26amp%3B%20Arkell%2C%201950%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Amberleya%20J.%20Morris%20%26amp%3B%20Lycett%2C%201851%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Ampezzopleura%20tenuis%20N%5Cu00fctzel%2C%201998%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Ampezzopleura%20Bandel%2C%201991%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Proserpina%20nitida%20G.%20B.%20Sowerby%20II%2C%201839%2C%20designated%20type%20species%20of%20Despoena%20Newton%2C%201891%3B%20Buccinum%20glabratum%20Linnaeus%2C%201758%2C%20designated%20type%20species%20of%20Dipsaccus%20H.%20Adams%20%26amp%3B%20A.%20Adams%2C%201853%3B%20Murex%20ficus%20Linnaeus%2C%201758%2C%20designated%20type%20species%20of%20Ficula%20Swainson%2C%201835%3B%20Oncomelania%20hupensis%20Gredler%2C%201881%2C%20designated%20type%20species%20of%20Hemibia%20Heude%2C%201890%3B%20Murex%20metaxa%20Delle%20Chiaje%2C%201828%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Metaxia%20Monterosato%2C%201884%20under%20Art.%2070.3%3B%20Neridomus%20anglicus%20Cox%20%26amp%3B%20Arkell%2C%201950%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Neridomus%20J.%20Morris%20%26amp%3B%20Lycett%2C%201851%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Navicella%20clypeolum%20R%5Cu00e9cluz%2C%201843%2C%20designated%20type%20species%20of%20Orthopoma%20Gray%2C%201868%3B%20Trochus%20viadrinus%20M.%20Schmidt%2C%201905%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Parataphrus%20Chavan%2C%201954%20under%20Art.%2070.3%3B%20Helix%20pomatia%20Linnaeus%2C%201758%2C%20designated%20type%20species%20of%20Pentataenia%20A.%20Schmidt%2C%201855%3B%20Flammulina%20ponsonbyi%20Suter%2C%201897%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Phenacohelix%20Suter%2C%201892%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Cyrtolites%20corniculum%20Eichwald%2C%201860%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Pollicina%20Koken%2C%201895%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Purpurina%20elegantula%20d%5Cu2019Orbigny%2C%201850%2C%20designated%20as%20type%20species%20of%20Purpurina%20d%5Cu2019Orbigny%2C%201850%2C%20and%20lectotype%20of%20Turbo%20bellona%20d%5Cu2019Orbigny%2C%201850%2C%20designated%20as%20neotype%20of%20Purpurina%20elegantula%3B%20Pyramidella%20minuscula%20Monterosato%2C%201880%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Tiberia%20Jeffreys%2C%201884%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Cyclostoma%20delicatum%20Philippi%2C%201844%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Trachysma%20G.%20O.%20Sars%2C%201878%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Helix%20elegans%20Gmelin%2C%201791%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Trochoidea%20T.%20Brown%2C%201827%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Turritellopsis%20stimpsoni%20Dall%2C%201919%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Turritellopsis%20G.%20O.%20Sars%2C%201878%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Fusus%20averillii%20Gabb%2C%201864%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Volutoderma%20Gabb%2C%201876%2C%20under%20Art.%2070.3%3B%20Voluta%20pepo%20Lightfoot%2C%201786%2C%20fixed%20as%20type%20species%20of%20Yetus%20Bowdich%2C%201822.%20Curnonidae%20d%5Cu2019Udekem%20d%5Cu2019Acoz%2C%20nom.%20nov.%2C%20and%20Curnon%20d%5Cu2019Udekem%20d%5Cu2019Acoz%2C%20nom.%20nov.%2C%20are%20established%20for%20Charcotiidae%20Odhner%2C%201926%2C%20and%20Charcotia%20Vayssi%5Cu00e8re%2C%201906%2C%20%28between%2027%20March%20and%201%20May%29%2C%20non%20Charcotia%20Chevreux%2C%201906%20%28January%29%20%5BAmphipoda%5D%3B%20Yuopisthonematidae%20N%5Cu00fctzel%2C%20nom.%20nov.%2C%20and%20Yuopisthonema%20N%5Cu00fctzel%2C%20nom.%20nov.%2C%20are%20established%20for%20Opisthonematidae%20Yu%2C%201976%2C%20and%20Opisthonema%20Yu%2C%201974%2C%20non%20Gill%2C%201862%20%5BPisces%5D.%20The%20new%20family-group%20name%20Burnupiidae%20Albrecht%20is%20established%20in%20this%20work%3B%20and%20the%20names%20Scolodontina%20and%20Orthalicoidei%20are%20first%20used%20here%20to%20denote%2C%20respectively%2C%20a%20suborder%20containing%20the%20family%20Scolodontidae%2C%20and%20an%20infraorder%20containing%20the%20superfamily%20Orthalicoidea.%22%2C%22date%22%3A%222017%22%2C%22section%22%3A%22%22%2C%22partNumber%22%3A%22%22%2C%22partTitle%22%3A%22%22%2C%22DOI%22%3A%22%22%2C%22citationKey%22%3A%22%22%2C%22url%22%3A%22%22%2C%22PMID%22%3A%22%22%2C%22PMCID%22%3A%22%22%2C%22ISSN%22%3A%22%22%2C%22language%22%3A%22%22%2C%22collections%22%3A%5B%2222WZ5MYR%22%2C%2282T5E3QX%22%5D%2C%22dateModified%22%3A%222026-07-11T14%3A16%3A03Z%22%7D%7D%2C%7B%22key%22%3A%226BM2SJCH%22%2C%22library%22%3A%7B%22id%22%3A1246567%7D%2C%22meta%22%3A%7B%22creatorSummary%22%3A%22Pola%20et%20al.%22%2C%22parsedDate%22%3A%222019%22%2C%22numChildren%22%3A0%7D%2C%22bib%22%3A%22%26lt%3Bdiv%20class%3D%26quot%3Bcsl-bib-body%26quot%3B%20style%3D%26quot%3Bline-height%3A%201.35%3B%20padding-left%3A%201em%3B%20text-indent%3A-1em%3B%26quot%3B%26gt%3B%5Cn%20%20%26lt%3Bdiv%20class%3D%26quot%3Bcsl-entry%26quot%3B%26gt%3BPola%2C%20M.%2C%20Hallas%2C%20J.%2C%20Gosliner%2C%20T.%20M.%20%282019%29.%20Welcome%20back%20Janolidae%20and%20Antiopella%3A%20Improving%20the%20understanding%20of%20Janolidae%20and%20Madrellidae%20%28Cladobranchia%2C%20Heterobranchia%29%20with%20description%20of%20four%20new%20species.%20%26lt%3Bi%26gt%3BJ%20Zool%20Syst%20Evol%20Res.%2057%26%23x202F%3B%3A%20345%26%23x2013%3B368%26lt%3B%5C%2Fi%26gt%3B.%20%26lt%3Ba%20class%3D%26%23039%3Bzp-DOIURL%26%23039%3B%20target%3D%26%23039%3B_blank%26%23039%3B%20href%3D%26%23039%3Bhttps%3A%5C%2F%5C%2Fdoi.org%5C%2Fhttps%3A%5C%2F%5C%2Fdoi.org%5C%2F10.1111%5C%2Fjzs.12257%26%23039%3B%26gt%3Bhttps%3A%5C%2F%5C%2Fdoi.org%5C%2Fhttps%3A%5C%2F%5C%2Fdoi.org%5C%2F10.1111%5C%2Fjzs.12257%26lt%3B%5C%2Fa%26gt%3B%26lt%3B%5C%2Fdiv%26gt%3B%5Cn%26lt%3B%5C%2Fdiv%26gt%3B%22%2C%22data%22%3A%7B%22itemType%22%3A%22journalArticle%22%2C%22title%22%3A%22Welcome%20back%20Janolidae%20and%20Antiopella%3A%20Improving%20the%20understanding%20of%20Janolidae%20and%20Madrellidae%20%28Cladobranchia%2C%20Heterobranchia%29%20with%20description%20of%20four%20new%20species%22%2C%22creators%22%3A%5B%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22M.%22%2C%22lastName%22%3A%22Pola%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22J.%22%2C%22lastName%22%3A%22Hallas%22%7D%2C%7B%22creatorType%22%3A%22author%22%2C%22firstName%22%3A%22T.M.%22%2C%22lastName%22%3A%22Gosliner%22%7D%5D%2C%22abstractNote%22%3A%22%22%2C%22date%22%3A%222019%22%2C%22section%22%3A%22%22%2C%22partNumber%22%3A%22%22%2C%22partTitle%22%3A%22%22%2C%22DOI%22%3A%22https%3A%5C%2F%5C%2Fdoi.org%5C%2F10.1111%5C%2Fjzs.12257%22%2C%22citationKey%22%3A%22%22%2C%22url%22%3A%22%22%2C%22PMID%22%3A%22%22%2C%22PMCID%22%3A%22%22%2C%22ISSN%22%3A%22%22%2C%22language%22%3A%22%22%2C%22collections%22%3A%5B%2282T5E3QX%22%5D%2C%22dateModified%22%3A%222019-04-12T06%3A20%3A21Z%22%7D%7D%5D%7D
Bouchet, P., Rocroi, J. P., Hausdorf, B., Kaim, A., Kano, Y., Nützel, A., Parkhaev, P. et al. (2017). Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia, 61(1-2), 1-526.
Pola, M., Hallas, J., Gosliner, T. M. (2019). Welcome back Janolidae and Antiopella: Improving the understanding of Janolidae and Madrellidae (Cladobranchia, Heterobranchia) with description of four new species. J Zool Syst Evol Res. 57 : 345–368. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/jzs.12257
Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.