Taxonomia

La classificació dels Mol·luscs Gasteròpodes en les tres tradicionals subclasses: Prosobranquis (cargols marins), Opistobranquis (llimacs i llebres de mar entre d’altres) i Pulmonats (caragols i llimacs de terra) ha regit des del primer terç del segle XX fins fa molt pocs anys, tot i que es manté encara en la majoria de llibres de text de Zoologia.

Les modernes tècniques d’avaluació filogenètica, basades en caràcters morfològics, embriològics, moleculars i combinats, han permès demostrar que les filogènies d’aquests grups no són tan senzilles i s’ha produït un canvi molt significatiu en diferents grups a l’hora de considerar línies evolutives independents (monofilètiques).

Per aquestes raons alguns tàxons s’han abandonat, com la subclasse tradicional dels Prosobranquis, abandonada per considerar-se parafilètica i que ara s’ha dividit en les subclasses: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda i el petit grup dels Neomphalina.

Els conceptes de Opistobranquis i Pulmonats (fins ara eren Infraclasses dels Heterobranquis, unides sota el terme Euthyneura en base a l’estructura del seu sistema nerviós) han estat substituïts per les següents agrupacions amb categoria de Subterclase: Acteonimorpha (agrupant els tradicionals Acteonoidea i els Rissoelloidea ), Tectipleura (agrupant els tradicionals Euopisthobranchia i Pulmonata) i Ringipleura (Nudipleura i Ringiculimorpha).

Les bases d’aquesta nova classificació són a l’ingent obra taxonòmica de Bouchet & Rocroi (2005), actualitzada per Bouchet et al. (2017) i és la que segueix World Register of Marine Species (WoRMS).

A la nostra pàgina web OPK-Opistobranquis, la sinopsi taxonòmica de les fitxes descriptives de cada espècie està bàsicament d’acord amb aquestes idees.

L’esquema taxonòmic actual dels gasteròpodes quedaria tal com segueix:

  • Classe Gastropoda Cuvier, 1795
    • Subclasse Caenogastropoda
    • Subclasse Cocculiniformia
    • Subclasse Neomphalina
    • Subclasse Neritimorpha
    • Subclasse Patellogastropoda
    • Subclasse Vetigastropoda
    • Subclasse Gastropoda incertae sedis †
    • Subclasse Heterobranchia

Excepte els Heterobranchia, les anteriors subclasses corresponen a grups de “antics Prosobranquis”, cargols preferentment marins, de sexes separats, amb cavitat paleal i brànquies típiques. Els grups marcats amb la daga (†) són tàxons fòssils.

  • Subclasse Heterobranchia Burmeister, 1837: inclou els gasteròpodes que tenen una brànquia d’origen diferent de la dels altres gasteròpodes (antics Prosobranquis), i comprèn espècies de cargols i llimacs marins, d’aigua dolça i terrestres.
    • Infraclasse ”lower Heterobranchia” o “Heterobranquis basals”: inclou espècies amb conquilla de cargols marins i d’aigua dolça, de relacions encara incertes, que tradicionalment èren considerats prosobranquis o opistobranquis. Fins fa poc incloïa les superfamílies Acteonoidea, Pyramidelloidea i Ringiculoidea (que durant un temps no s’han considerat opistobranquis) però ara aquestes superfamílies tornen a considerar-se dins dels Euthyneura i per tant ja no pertanyen a aquest grup, en què el que trobem:
      • Superfamilia Architectonicoidea Gray, 1850
      • Superfamilia Cimoidea Warén, 1993
      • Superfamilia Mathildoidea Dall, 1889
      • Superfamilia Murchisonelloidea T. L. Casey, 1904
      • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
      • Superfamilia Orbitestelloidea Iredale, 1917
      • Superfamilia Rhodopoidea Ihering, 1876
      • Superfamilia Valvatoidea Gray, 1840
    • Infraclasse Heterobranchia [no assignats]: inclou una sèrie de grups pertanyents al registre fóssil del que la seva adscripció als altres grups no és clara.
      • Superfamília Acteonelloidea Gill, 1871 †
      • Família Dolomitellidae Bandel, 1994 †
      • Família Kuskokwimiidae Frýda & Blodgett, 2001 †
      • Família Misurinellidae Bandel, 1994 †
      • Superfamília Nerineoidea Zittel, 1873 †
      • Superfamília Streptacidoidea Knight, 1931 †
    • Infraclasse Euthyneura, inclou als que tradicionalment es consideraven opistobranquis (baboses gairebé exclusivament marines, amb o sense conquilla) i als pulmonats (cargols i baboses terrestres i marines).
      • Subterclasse Acteonimorpha
        • Superfamília Acteonoidea d’Orbigny, 1843, considerats fins fa poc dins dels Cefalaspídeus sensu lato o com Architectibranchia.
          • Família Acteonidae d’Orbigny, 1843
          • Família Aplustridae Gray, 1847
          • Família Bullinidae Gray, 1850
          • Família Cylindrobullinidae Wenz, 1938 †
          • Família Tubiferidae Cossmann, 1895 †
          • Família Zardinellidae Bandel, 1994 †
        • Superfamília Rissoelloidea Gray, 1850
          • Família Rissoellidae Gray, 1850
      • Subterclasse Ringipleura
        • Superordre Nudipleura, els seus integrants comparteixen caràcters del sistema circulatori.
        • Superordre Ringiculimorpha, considerats fins fa poc dins dels Cefalaspídeus sensu lato o com Architectibranchia, els més primitius del grup.
          • Superfamília Ringiculoidea Philippi, 1853
            • Família Ringiculidae Philippi, 1853
      • Subterclasse Tectipleura (antics Euopisthobranchia + Panpulmonata)
        • Superordre Acochlidiimorpha
          • Superfamília Acochlidioidea Küthe, 1935
          • Superfamília Parhedyloidea Thiele, 1931
        • Ordre Aplysiida, antics Anaspidea (=Aplysiomorpha)
          • Superfamília Akeroidea Mazzarelli, 1891
          • Superfamília Aplysioidea Lamarck, 1809
        • Ordre Cephalaspidea, antics Bullomorpha
          • Superfamília Bulloidea Gray, 1827
          • Superfamília Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
          • Superfamília Haminoeoidea Pilsbry, 1895
          • Superfamília Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
          • Superfamília Philinoidea Gray, 1850 (1815)
        • Ordre Pteropoda, de costums pelàgiques, poden nedar gràcies a unes extensions corporals que fan servir a mode d’aletes natatòries.
          • Subordre Pseudothecosomata, amb conquilla cartilaginosa, s’alimenta de fitoplàncton.
          • Subordre Euthecosomata, amb conquilla calcificada, s’alimenta de fitoplàncton.
          • Subordre Gymnosomata, sense conquilla, carnívor, s’alimenta de Euthecosomata i Pseudothecosomata.
        • Ordre Runcinida, sense diferenciació entre el cap i el cos.
          • Superfamília Runcinoidea H. Adams & A. Adams, 1854
        • Superordre Sacoglossa
        • Ordre Umbraculida, antics Notaspideus
        • Superordre Eupulmonata, aquest superordre i els següents grups de cargols i baboses, preferentment terrestres o d’aigua dolça, hermafrodites i amb la cavitat palial convertida en un pulmó sense brànquies que fa l’intercanvi de gasos per l’epitel·li, molt fi…
        • Superordre Hygrophila
        • Superordre Pylopulmonata
        • Superordre Siphonarimorpha
        • Ordre Tectibranchiata
      • Superordre Euthyneura [no assignats], inclou una sèrie de grups l’adscripció dels quals a altres grups no está clara.

Jörger et al. (2010) van efectuar anàlisis filogenètiques del petit grup dels Acochlidia per entreveure el seu origen i les seves relacions amb els altres grups dels heterobranquis. Al cap de poc, Schrödl et al. (2011) van analitzar la filogènia dels Eutineures basant-se anàlisis moleculars i van obtenir uns resultats que van modificar substancialment els esquemes taxonòmics i filogenètics establerts. Aquests treballs van ser el detonant, aprofitant els grans avenços en les tècniques moleculars i la seva popularització, que va iniciar el llarg camí de la descoberta de les relacions entre aquests gasteròpodes en l’última dècada.

Per la complexitat del problema, destacar que encara hi ha dubtes en alguns punts del cladograma filogenètic, el que fa que siguin necessaris més anàlisis moleculars per confirmar o no les anteriors afirmacions. Els últims treballs publicats, com el Bouchet et al. (2017) intenten sintetitzar i consolidar tots els descobriments dels investigadors en aquest complex assumpte, del qual encara no s’ha dit l’última paraula.

La classificació taxonòmica “clàssica”, considerada vàlida fins el treball de Bouchet et Rocroi (2005), es pot consultar aquí:

Bibliografia

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.