Home Introducció als Opistobranquis Taxonomia

Taxonomia

La classificació dels Mol·luscs Gasteròpodes en les tres tradicionals subclasses: Prosobranquis (cargols marins), Opistobranquis (llimacs i llebres de mar entre d’altres) i Pulmonats (caragols i llimacs de terra) ha regit des del primer terç del segle XX fins fa molt pocs anys, tot i que es manté encara en la majoria de llibres de text de Zoologia.

Les modernes tècniques d’avaluació filogenètica, basades en caràcters morfològics, embriològics, moleculars i combinats, han permès demostrar que les filogènies d’aquests grups no són tan senzilles i s’ha produït un canvi molt significatiu en diferents grups a l’hora de considerar línies evolutives independents (monofilètiques).

Per aquestes raons alguns tàxons s’han abandonat, com la subclasse tradicional dels Prosobranquis, abandonada per considerar-se parafilètica i que ara s’ha dividit en les subclasses: Patellogastropoda, Vetigastropoda, Cocculiniformia, Neritimorpha, Caenogastropoda i el petit grup dels Neomphalina.

Els conceptes de Opistobranquis i Pulmonats (fins ara eren Infraclasses dels Heterobranquis, unides sota el terme Euthyneura en base a l’estructura del seu sistema nerviós) han estat substituïts per les següents agrupacions amb categoria de Subterclase: Acteonimorpha (agrupant els tradicionals Acteonoidea i els Rissoelloidea ), Tectipleura (agrupant els tradicionals Euopisthobranchia i Pulmonata) i Ringipleura (Nudipleura i Ringiculimorpha).

Les bases d’aquesta nova classificació són a l’ingent obra taxonòmica de Bouchet & Rocroi (2005), actualitzada per Bouchet et al. (2017) i és la que segueix World Register of Marine Species (WoRMS).

A la nostra pàgina web OPK-Opistobranquis, la sinopsi taxonòmica de les fitxes descriptives de cada espècie està bàsicament d’acord amb aquestes idees.

L’esquema taxonòmic actual dels gasteròpodes quedaria tal com segueix:

  • Classe Gastropoda Cuvier, 1795
    • Subclasse Caenogastropoda
    • Subclasse Cocculiniformia
    • Subclasse Neomphalina
    • Subclasse Neritimorpha
    • Subclasse Patellogastropoda
    • Subclasse Vetigastropoda
    • Subclasse Gastropoda incertae sedis †
    • Subclasse Heterobranchia

Excepte els Heterobranchia, les anteriors subclasses corresponen a grups de “antics Prosobranquis”, cargols preferentment marins, de sexes separats, amb cavitat paleal i brànquies típiques. Els grups marcats amb la daga (†) són tàxons fòssils.

  • Subclasse Heterobranchia Burmeister, 1837: inclou els gasteròpodes que tenen una brànquia d’origen diferent de la dels altres gasteròpodes (antics Prosobranquis), i comprèn espècies de cargols i llimacs marins, d’aigua dolça i terrestres.
    • Infraclasse ”lower Heterobranchia” o “Heterobranquis basals”: inclou espècies amb conquilla de cargols marins i d’aigua dolça, de relacions encara incertes, que tradicionalment èren considerats prosobranquis o opistobranquis. Fins fa poc incloïa les superfamílies Acteonoidea, Pyramidelloidea i Ringiculoidea (que durant un temps no s’han considerat opistobranquis) però ara aquestes superfamílies tornen a considerar-se dins dels Euthyneura i per tant ja no pertanyen a aquest grup, en què el que trobem:
      • Superfamilia Architectonicoidea Gray, 1850
      • Superfamilia Cimoidea Warén, 1993
      • Superfamilia Mathildoidea Dall, 1889
      • Superfamilia Murchisonelloidea T. L. Casey, 1904
      • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
      • Superfamilia Orbitestelloidea Iredale, 1917
      • Superfamilia Rhodopoidea Ihering, 1876
      • Superfamilia Valvatoidea Gray, 1840
    • Infraclasse Heterobranchia [no assignats]: inclou una sèrie de grups pertanyents al registre fóssil del que la seva adscripció als altres grups no és clara.
      • Superfamília Acteonelloidea Gill, 1871 †
      • Família Dolomitellidae Bandel, 1994 †
      • Família Kuskokwimiidae Frýda & Blodgett, 2001 †
      • Família Misurinellidae Bandel, 1994 †
      • Superfamília Nerineoidea Zittel, 1873 †
      • Superfamília Streptacidoidea Knight, 1931 †
    • Infraclasse Euthyneura, inclou als que tradicionalment es consideraven opistobranquis (baboses gairebé exclusivament marines, amb o sense conquilla) i als pulmonats (cargols i baboses terrestres i marines).
      • Subterclasse Acteonimorpha
        • Superfamília Acteonoidea d’Orbigny, 1843, considerats fins fa poc dins dels Cefalaspídeus sensu lato o com Architectibranchia.
          • Família Acteonidae d’Orbigny, 1843
          • Família Aplustridae Gray, 1847
          • Família Bullinidae Gray, 1850
          • Família Cylindrobullinidae Wenz, 1938 †
          • Família Tubiferidae Cossmann, 1895 †
          • Família Zardinellidae Bandel, 1994 †
        • Superfamília Rissoelloidea Gray, 1850
          • Família Rissoellidae Gray, 1850
      • Subterclasse Ringipleura
        • Superordre Nudipleura, els seus integrants comparteixen caràcters del sistema circulatori.
          • Ordre Nudibranchia
            • Subordre Cladobranchia
              • Superfamilia Aeolidioidea Gray, 1827
                • Familia Aeolidiidae Gray, 1827
                • Familia Babakinidae Roller, 1973
                • Familia Facelinidae Bergh, 1889
                • Familia Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Glaucidae Gray, 1827
                • Familia Notaeolidiidae Eliot, 1910
                • Familia Piseinotecidae Edmunds, 1970
                • Familia Pleurolidiidae Burn, 1966
              • Superfamilia Arminoidea Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
                • Familia Arminidae Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
                • Familia Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
              • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
                • Familia Bornellidae Bergh, 1874
                • Familia Dendronotidae Allman, 1845
                • Familia Dotidae Gray, 1853
                • Familia Hancockiidae MacFarland, 1923
                • Familia Lomanotidae Bergh, 1890
                • Familia Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
                • Familia Tethydidae Rafinesque, 1815
              • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1899
                • Familia Doridoxidae Bergh, 1899
              • Superfamilia Fionoidea Gray, 1857
                • Familia Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Calmidae Iredale & O’Donoghue, 1923
                • Familia Cumanotidae Odhner, 1907
                • Familia Cuthonellidae M. C. Miller, 1977
                • Familia Cuthonidae Odhner, 1934
                • Familia Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
                • Familia Eubranchidae Odhner, 1934
                • Familia Fionidae Gray, 1857
                • Familia Flabellinidae Bergh, 1889
                • Familia Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
                • Familia Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
                • Familia Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
                • Familia Tergipedidae Bergh, 1889
                • Familia Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
                • Familia Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
              • Superfamilia Proctonotoidea Gray, 1853
                • Familia Curnonidae d’Udekem d’Acoz, 2017
                • Familia Dironidae Eliot, 1910
                • Familia Lemindidae Griffiths, 1985
                • Familia Proctonotidae Gray, 1853
              • Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
                • Familia Tritoniidae Lamarck, 1809
            • Subordre Doridina
              • Infraordre Bathydoridoidei
                • Superfamilia Bathydoridoidea Bergh, 1891
              • Infraordre Doridoidei
                • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
                  • Familia Actinocyclidae O’Donoghue, 1929
                  • Familia Cadlinidae Bergh, 1891
                  • Familia Chromodorididae Bergh, 1891
                  • Familia Discodorididae Bergh, 1891
                  • Familia Dorididae Rafinesque, 1815
                  • Subfamilia Miamirinae Bergh, 1891
                • Superfamilia Onchidoridoidea Gray, 1827
                  • Familia Akiodorididae Millen & Martynov, 2005
                  • Familia Calycidorididae Roginskaya, 1972
                  • Familia Corambidae Bergh, 1871
                  • Familia Goniodorididae H. Adams & A. Adams, 1854
                  • Familia Onchidorididae Gray, 1827
                • Superfamilia Phyllidioidea Rafinesque, 1814
                  • Familia Dendrodorididae O’Donoghue, 1924 (1864)
                  • Familia Mandeliidae Valdés & Gosliner, 1999
                  • Familia Phyllidiidae Rafinesque, 1814
                • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
                  • Familia Aegiridae P. Fischer, 1883
                  • Familia Hexabranchidae Bergh, 1891
                  • Familia Okadaiidae Baba, 1930
                  • Familia Polyceridae Alder & Hancock, 1845
          • Ordre Pleurobranchida, antics Notaspideus
            • Superfamilia Pleurobranchoidea Gray, 1827
              • Familia Pleurobranchaeidae Pilsbry, 1896
              • Familia Pleurobranchidae Gray, 1827
              • Familia Quijotidae Ortea, Moro & Bacallado, 2016
        • Superordre Ringiculimorpha, considerats fins fa poc dins dels Cefalaspídeus sensu lato o com Architectibranchia, els més primitius del grup.
          • Superfamília Ringiculoidea Philippi, 1853
            • Família Ringiculidae Philippi, 1853
      • Subterclasse Tectipleura (antics Euopisthobranchia + Panpulmonata)
        • Superordre Acochlidiimorpha
          • Superfamília Acochlidioidea Küthe, 1935
            • Familia Acochlidiidae Küthe, 1935
            • Familia Aitengidae Swennen & Buatip, 2009
            • Familia Bathyhedylidae Neusser, Jörger, Lodde-Bensch, E. E. Strong & Schrödl, 2016
            • Familia Hedylopsidae Odhner, 1952
            • Familia Pseudunelidae Rankin, 1979
            • Familia Tantulidae Rankin, 1979
          • Superfamília Parhedyloidea Thiele, 1931
            • Familia Asperspinidae Rankin, 1979
            • Familia Parhedylidae Thiele, 1931
        • Ordre Aplysiida, antics Anaspidea (=Aplysiomorpha)
          • Superfamília Akeroidea Mazzarelli, 1891
            • Familia Akeridae Mazzarelli, 1891
          • Superfamília Aplysioidea Lamarck, 1809
            • Familia Aplysiidae Lamarck, 1809
        • Ordre Cephalaspidea, antics Bullomorpha
          • Superfamília Bulloidea Gray, 1827
            • Familia Bullidae Gray, 1827
            • Familia Retusidae Thiele, 1925
            • Familia Rhizoridae Dell, 1952
            • Familia Tornatinidae P. Fischer, 1883
          • Superfamília Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
            • Familia Eoscaphandridae Chaban & Kijashko, 2016
            • Familia Mnestiidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
          • Superfamília Haminoeoidea Pilsbry, 1895
            • Familia Haminoeidae Pilsbry, 1895
          • Superfamília Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
            • Familia Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
          • Superfamília Philinoidea Gray, 1850 (1815)
            • Familia Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
            • Familia Alacuppidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Colpodaspididae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Gastropteridae Swainson, 1840
            • Familia Laonidae Pruvot-Fol, 1954
            • Familia Philinidae Gray, 1850 (1815)
            • Familia Philinoglossidae Hertling, 1932
            • Familia Philinorbidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
            • Familia Scaphandridae G.O. Sars, 1878
        • Ordre Pteropoda, d’habits pelàgics, poden nedar gràcies a unes extensions corporals que utilitzen com aletes natatòries.
          • Subordre Pseudothecosomata, amb una conquilla cartilaginosa, s’alimenta de fitoplancton.
            • Superfamilia Cymbulioidea Gray, 1840
              • Familia Cymbuliidae Gray, 1840
              • Familia Desmopteridae Chun, 1889
              • Familia Peraclidae Tesch, 1913
          • Subordre Euthecosomata, amb conquilla calcificada, s’alimenta de fitoplancton.
            • Superfamilia Cavolinioidea Gray, 1850 (1815)
              • Familia Cavoliniidae Gray, 1850 (1815)
              • Familia Cliidae Jeffreys, 1869
              • Familia Creseidae Rampal, 1973
              • Familia Praecuvierinidae A. Janssen, 2006 †
              • Familia Sphaerocinidae A. W. Janssen & Maxwell, 1995 †
            • Superfamilia Limacinoidea Gray, 1840
              • Familia Limacinidae Gray, 1840
          • Subordre Gymnosomata, sense conquilla, carnivors, s’alimenten de Euthecosomata i Pseudothecosomata.
            • Superfamilia Clionoidea Rafinesque, 1815
              • Familia Clionidae Rafinesque, 1815
              • Familia Cliopsidae O. G. Costa, 1873
              • Familia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
              • Familia Pneumodermatidae Latreille, 1825
            • Superfamilia Hydromyloidea Pruvot-Fol, 1942 (1862)
              • Familia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942 (1862)
              • Familia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
        • Orden Runcinida, sense diferenciació entre el cap i el cos.
          • Superfamilia Runcinoidea H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Ilbiidae Burn, 1963
            • Familia Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Superordre Sacoglossa
          • Superfamilia Oxynooidea Stoliczka, 1868 (1847)
            • Familia Cylindrobullidae Thiele, 1931
            • Familia Juliidae E. A. Smith, 1885
            • Familia Oxynoidae Stoliczka, 1868 (1847)
            • Familia Volvatellidae Pilsbry, 1895
          • Superfamilia Plakobranchoidea Gray, 1840
            • Familia Costasiellidae K. B. Clark, 1984
            • Familia Hermaeidae H. Adams & A. Adams, 1854
            • Familia Limapontiidae Gray, 1847
            • Familia Plakobranchidae Gray, 1840
          • Superfamilia Platyhedyloidea Salvini-Plawen, 1973
            • Familia Platyhedylidae Salvini-Plawen, 1973
        • Ordre Umbraculida, antics Notaspideus
          • Superfamilia Umbraculoidea Dall, 1889 (1827)
            • Familia Tylodinidae Gray, 1847
            • Familia Umbraculidae Dall, 1889 (1827)
        • Superordre Eupulmonata, aquest superordre i els següents grups de cargols i baboses, preferentment terrestres o d’aigua dolça, hermafrodites i amb la cavitat palial convertida en un pulmó sense brànquies que fa l’intercanvi de gasos per l’epitel·li, molt fi…
        • Superordre Hygrophila
        • Superordre Pylopulmonata
        • Superordre Siphonarimorpha
        • Ordre Tectibranchiata
      • Superordre Euthyneura [no assignats], inclou una sèrie de grups l’adscripció dels quals a altres grups no está clara.

Jörger et al. (2010) van efectuar anàlisis filogenètiques del petit grup dels Acochlidia per entreveure el seu origen i les seves relacions amb els altres grups dels heterobranquis. Al cap de poc, Schrödl et al. (2011) van analitzar la filogènia dels Eutineures basant-se anàlisis moleculars i van obtenir uns resultats que van modificar substancialment els esquemes taxonòmics i filogenètics establerts. Aquests treballs van ser el detonant, aprofitant els grans avenços en les tècniques moleculars i la seva popularització, que va iniciar el llarg camí de la descoberta de les relacions entre aquests gasteròpodes en l’última dècada.

Per la complexitat del problema, destacar que encara hi ha dubtes en alguns punts del cladograma filogenètic, el que fa que siguin necessaris més anàlisis moleculars per confirmar o no les anteriors afirmacions. Els últims treballs publicats, com el Bouchet et al. (2017) intenten sintetitzar i consolidar tots els descobriments dels investigadors en aquest complex assumpte, del qual encara no s’ha dit l’última paraula.

La classificació taxonòmica “clàssica”, considerada vàlida fins el treball de Bouchet et Rocroi (2005), es pot consultar aquí:

Bibliografia

    Bouchet, P., and J. P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia. 47: 1–397.
    Bouchet, P., J. P. Rocroi, B. Hausdorf, A. Kaim, Y. Kano, A. Nützel, P. Parkhaev, M. Schrödl, and E. Strong. 2017. Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia. 61: 1–526.
    Cella, K., L. Carmona, I. Ekimova, A. Chichvarkhin, D. Schepetov, and T. M. Gosliner. 2016. A Radical Solution: The Phylogeny of the Nudibranch Family Fionidae. PLoS ONE 12/2016; 11(12):e0167800.
    Cervera, J. L., G. Calado, C. Gavaia, M. A. E. Malaquías, J. Templado, M. Ballesteros, J. C. García-Gómez, and C. Megina. 2004. An annotated and updated checklist of the opisthobranchs (Mollusca: Gastropoda) from Spain and Portugal (including islands and archipelagos). Boletín Instituto Español de Oceanografía, 20 (1-4): 1-111. L.
    Costello, M. L., C. S. Emblow, and R. (Eds. ) White. 2001. European register of marine species. A check-list of the marine species in Europe and bibliography of guides to their identification. Patrimoines Naturels, 50. Publications Scientifiques du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris.
    Furfaro, G., D. Salvi, E. Mancini, and P. Mariottini. 2018. A multilocus view on Mediterranean aeolid nudibranchs (Mollusca): Systematics and cryptic diversity of Flabellinidae and Piseinotecidae. Molecular Phylogenetics and Evolution. 118: 13–22.
    Goodheart, J., A. L. Bazinet, A. G. Collins, and M. P. Cummings. 2015. Relationships within Cladobranchia (Gastropoda: Nudibranchia) based on RNA-Seq data: an initial investigation. R. Soc. open sci.2: 150196.
    Grande, C., J. Templado, J. L. Cervera, and R. Zardoya. 2004. Phylogenetic relationships among Opisthobranchia (Mollusca : Gastropoda) based on mitochondrial cox 1, trnV, and rrnL genes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 33: 378–388.
    Grande, C., J. Templado, J. L. Cervera, and R. Zardoya. 2003. Molecular phylogeny of Euthyneura (Mollusca: Gastropoda). Molecular Biology and Evolution 21 (2): 303-313. 21: 303–313.
    Haszprunar, G. 1985. The Heterobranchia: a new concep of the phylogeny of the higher Gastropoda. Zeitschrift Fur Zoologische Systematik Und Evolutionsforschung. 23: 15–37.
    Jensen, K. R. 1997. Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants. Evolutionary Ecology. 11: 301–335.
    Jörger, K. M., I. Stöger, Y. Kano, H. Fukuda, T. Knebelsberger, and M. Schrödl. 2010. On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia. BMC Evolutionary Biology. 10.
    Knudsen, B., B. Kohn, B. Nahir, S. McFadden, and L. L. Moroz. 2006. Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the sea-slug, Aplysia californica: conservation of the gene order in Euthyneura. Molecular Phylogenetics & Evolution. 38 (2): 459–469.
    Korshunova, T. A., A. V. Martynov, T. Bakken, J. Evertsen, K. Fletcher, I. W. Mundiata, H. Saito, K. Lundin, M. Schrödl, and B. Picton. 2017. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). ZooKeys 717: 1-139.
    Korshunova, T. A., A. V. Martynov, T. Bakken, J. Evertsen, K. Fletcher, I. W. Mundiata, H. Saito, K. Lundin, M. Schrödl, and B. Picton. 2017. Corrigenda: Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885. ZooKeys 725: 139–141.
    Le Renard, J. (Ed. ). 2007. CLEMAM. Check List of European Marine Mollusca. (http://www.somali.asso.fr/clemam/index.clemam.html).
    Mahguib, J., and Á. Valdés. 2015. Molecular investigation of the phylogenetic position of the polar nudibranch Doridoxa (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia). Polar Biol (2015) 38:1369–1377.
    Malaquias, M. A. E., J. Mackenzie-Dodds, P. Bouchet, T. M. Gosliner, and D. G. Reid. 2009. A molecular phylogeny of the Cephalaspidea sensu lato (Gastropoda: Euthyneura): Architectibranchia redefined and Runcinacea reinstated. Zoologica Scripta 38(1): 23-41.
    Martínez Cueto-Felgueroso, E. 1995. El orden Anaspidea (Mollusca: Opisthobranchia) en el Atlántico y Mediterráneo próximo: Revisión taxonómica y estudio de los metabolitos secundarios (Tesis Doctoral).
    Milne Edwards, H. 1848. Note sur la classification naturelle des mollusques gasteropodes. Annales des Sciences Naturelles, Paris, series 3, 9:102-112.
    Muchlisin, Z. A., Z. Thomy, N. Fadli, M. A. Sarong, and M. N. Siti-Azizah. 2013. DNA Barcoding of Freshwater Fishes from Lake Laut Tawar, Aceh Province, Indonesia. Acta Ichthyol. Piscat. 43: 21–29.
    Neusser, T. P. 2012. Systematics and Evolution of the Acochlidia (Gastropoda, Euthyneura), a microanatomical approach by means of computer-based 3D reconstruction using Amira.
    Pek, I., Z. Vašíček, Z. Roček, V. Hajn, and R. Mikuláš. 1996. Základy zoopaleontologie. Olomouc.
    Schrödl, M., K. Jörger, A. Klussmann-Kolb, and N. Wilson. 2011. Bye Bye “Opisthobranchia”! a review on the contribution of mesopsammic sea slugs to euthyneuran systematics. Thalassas. 27: 101–112.
    Valdés, Á. 2002. A phylogenetic analysis and systematic revision of the cryptobranch dorids (Mollusca, Nudibranchia, Anthobranchia). Zoological Journal of the Linnean Society 136: 535-636.
    Vonnemann, V., M. Schrodl, A. Klussmann-Kolb, and H. Wägele. 2005. Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca : Gastropoda) by means of 18S and 28S rRNA gene sequences. Journal of Molluscan Studies. 71: 113–125.
    Wägele, H., and A. Klussmann Kolb. 2005. Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging. Frontiers in Zoology  2(3):1-18.
    Wägele, H., A. Klussmann-Kolb, E. Verbeek, and M. Schrödl. 2014. Flashback and foreshadowing-a review of the taxon Opisthobranchia. Organisms Diversity & Evolution. 14: 133–149.
    WoRMS Editorial Board. 2023. World Register of Marine Species. WoRMS. (http://www.marinespecies.org).
    Zamora-Silva, A., and M. A. E. Malaquias. 2017. Molecular phylogeny of the Aglajidae head-shield sea slugs (Heterobranchia: Cephalaspidea): new evolutionary lineages revealed and proposal of a new classification. Zoological Journal of the Linnean Society, 2017, XX, 1–51.

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.