Pleurobranchida

Els Pleurobranquids tenen una organització corporal bastant homogènia en la qual destaca la presència d’una voluminosa brànquia bipectinada situada a la dreta del cos, entre el peu i el mantell dorsal; a això fa referència el nom (Pleurobranquids = brànquia a un costat) pels quals són coneguts.

Berthella aurantiaca per Enric Madrenas

Són animals de talla mitjana a gran on el cap dels quals té un parell de rinòfors enrotllats i un vel frontal aplanat que sol mostrar curts tentacles orals. El mantell dorsal està molt desenvolupat i cobreix totalment al cos, podent ser llis o amb tubercles. En les espècies del gènere Berthella i Pleurobranchus la conquilla és interna ja que està coberta pel mantell, mentre que en Pleurobranchaea no existeix conquilla. En algunes espècies hi ha espícules calcàries microscòpiques en el mantell. El bulb bucal té un llavi amb elements mastegadors independents i la ràdula sempre present no existint dent raquídia o mitjana. La cavitat paleal és una espècie de solc estret entre el mantell i el peu situat a la dreta del cos i on s’allotja la brànquia. El peu és molt ampli, permetent la natació a algunes espècies com Pleurobranchus membranaceus, i sol tenir en la part posterior una aparent glàndula metapodial secretora de mucus.

Biologia
Algunes espècies de pleurobranquids són de talla gran (gairebé 20 cm en els majors exemplars de Bathyberthella antarctica i Pleurobranchus testudinarius) i molt visibles en els fons litorals en què viuen. Generalment són molt sedentaris i molts, com les espècies del gènere Berthella viuen en el medi infralapidícola, sota pedres, fins i tot a molt poca profunditat. Algunes espècies de la família Pleurobranchidae són capaces de nedar gràcies als moviments ondulants de la vora del mantell i del peu. Són hermafrodites, tenen fecundació interna i les seves còpules són recíproques. Poc després de la còpula, els animals efectuen postes en forma de cinta enrotllada en espiral o de cordó amb càpsules ovígeres que contenen des d’1 a 30 ous segons les espècies. Les larves velígeres que eclosionen dels ous són planctòniques i planctotròfiques. Són d’hàbits carnívors, podent alimentar-se d’esponges, tunicats colonials o solitaris i altres invertebrats. Pleurobranchaea meckeli s’ha observat en el laboratori que pot engolir exemplars més petits de la seva mateixa espècie. Moltes espècies són capaces d’alliberar substàncies àcides a partir de glàndules del mantell quan són molestades per algun possible depredador o en condicions experimentals.

Distribució
La majoria d’espècies viuen en aigües temperades i tropicals de tots els oceans. Les espècies conegudes (4) del gènere Bathyberthella viuen a gran profunditat en les aigües fredes dels mars de l’hemisferi sud i de l’Antàrtida. En aigües europees s’han citat diverses espècies, gairebé totes presents en aigües ibèriques.

Classificació
Anteriorment conegut com Pleurobranchomorpha, aquest grup pertanyia, fins fa poc, a l’ordre tradicional dels Notaspideus dins dels Opisthobranchia, que ja no és acceptat. Això es deu al fet que, com s’ha demostrat recentment mitjançant anàlisis morfològiques comparatius i estudis moleculars, les dues famílies incloses (Pleurobranchidae i Umbraculidae) representaven dos llinatges diferents que poden no compartir avantpassats comuns. Les anàlisis filogenètiques realitzades en els darrers anys tendeixen a situar Pleurobranchida com a grup germà dels Nudibranchia, formant amb ells un grup amb la categoria de Superordre anomenat Nudipleura.

La taxonomia d’aquest grup segons Bouchet et al. (2017) i publicat a Worms és la següent:

  • Ordre Pleurobranchida
    • Superfamília Pleurobranchoidea  Gray, 1827
      • Família Pleurobranchaeidae Pilsbry, 1896
        • Gènere Euselenops Pilsbry, 1896
        • Gènere Pleurobranchaea Leue, 1813
        • Gènere Pleurobranchella Thiele, 1925
      • Família Pleurobranchidae Gray, 1827
        • Gènere Bathyberthella Willan, 1883
        • Gènere Berthella Blainville, 1824
        • Gènere Berthellina Gardner, 1936
        • Gènere Boreoberthella Martynov & Schrödl, 2009
        • Gènere Pleurehdera Marcus & Marcus, 1970
        • Gènere Pleurobranchus Cuvier, 1804
        • Gènere Tomthompsonia Wägele & Hain, 1991

Hi ha unes 71 espècies conegudes i acceptades. Els gèneres Euselenops, Pleurobranchella, Boreoberthella, Pleurehdera i Tomthompsonia són monoespecífics mentre que dels gèneres Berthella i Pleurobranchus es coneixen una vintena d’espècies de cadascun d’ells.

En aigües europees només es coneixen espècies dels gèneres Pleurobranchaea, Berthella, Berthellina i Pleurobranchus

Espècies de Pleurobranchida citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:

Berthella aurantiaca

Berthella aurantiaca

Berthella africana @ Taliarte, Gran Canaria 25-07-2014 by Jose Juan Calderín Peñate

Berthella africana

Berthella ocellata by Enric Madrenas

Berthella ocellata

Berthella perforata @ Malta by Constantino Mifsud

Berthella perforata

Berthella plumula (Portugal) by Joao Pedro Silva

Berthella plumula

Berthella stellata

Berthella stellata

Berthella sideralis by Klas Malmberg (Sweden)

Berthella sideralis

Berthellina citrina 15mm @ Mistra Bay, Malta 1m depth 19-09-1992 by Carmel Sammut

Berthellina citrina

Berthellina edwardsii by Enric Madrenas

Berthellina edwardsii

Pleurobranchaea britannica @ Cádiz by Jesús Osorio

Pleurobranchaea britannica

Pleurobranchaea meckeli by Enric Madrenas

Pleurobranchaea meckeli

Pleurobranchus forskalii (www.nudibranch.org) by Jim Anderson

Pleurobranchus forskalii

Pleurobranchus membranaceus 65mm 14-12-2014 @ Ardcastle, Loch Fyne, Scotland 12m by Jim Anderson

Pleurobranchus membranaceus

Pleurobranchus testudinarius by Enric Madrenas

Pleurobranchus testudinarius

Pleurobranchus reticulatus by Peter Wirtz

Pleurobranchus reticulatus

Quijote cervantesi @ Taliarte, Gran Canaria, 7-08-2014 by Pablo Samper Méndez

Quijote cervantesi

Bibliografia

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.