Pleurobranchida

Los Pleurobránquidos tienen una organización corporal bastante homogénea en la que destaca la presencia de una voluminosa branquia bipectinada situada a la derecha del cuerpo entre el pie y el manto dorsal; a esto hace referencia el nombre (Pleurobranquidos = branquia a un lado) por los que son conocidos.

Berthella aurantiaca por Enric Madrenas

Son animales de tamaño mediano a grande cuya cabeza tiene un par de rinóforos enrollados y un velo frontal aplanado que suele diferenciar cortos tentáculos orales. El manto dorsal está muy desarrollado y cubre totalmente al cuerpo, pudiendo ser liso o con tubérculos. En las especies del género Berthella y Pleurobranchus la concha es interna ya que está cubierta por el manto, mientras que en Pleurobranchaea no existe concha. En algunas especies hay espículas calcáreas microscópicas en el manto. El bulbo bucal tiene un labio con elementos masticadores independientes y la rádula siempre existe no existiendo diente raquídeo o mediano. La cavidad paleal es una especie de surco estrecho entre el manto y el pie situado a la derecha del cuerpo y donde se aloja la branquia. El pie es muy amplio, permitiendo la natación a algunas especies como Pleurobranchus membranaceus, y suele tener en la parte posterior de una aparente glándula metapodial secretora de mucus.

Biología
Algunas especies de pleurobránquidos son de talla grande (casi 20 cm en los mayores ejemplares de Bathyberthella antarctica y Pleurobranchus testudinarius) y muy visibles en los fondos litorales en que viven. Generalmente son muy sedentarios y muchos, como las especies del género Berthella viven en el medio infralapidícola, debajo de piedras, incluso a muy poca profundidad. Algunas especies de la familia Pleurobranchidae son capaces de nadar gracias a los movimientos ondulantes del borde del manto y del pie. Son hermafroditas, tienen fecundación interna y sus cópulas son recíprocas. Poco después de la cópula, los animales efectúan puestas en forma de cinta enrollada en espiral o de cordón con cápsulas ovígeras que contienen desde uno hasta 30 huevos según las especies. Las larvas velígeras que eclosionan de los huevos son planctónicas y planctotróficas (se alimentan de pláncton). Son de hábitos carnívoros, pudiendo alimentarse de esponjas, tunicados coloniales o solitarios y otros invertebrados. Pleurobranchaea meckeli se ha observado en el laboratorio que puede engullir ejemplares más pequeños de su misma especie. Muchas especies son capaces de liberar sustancias ácidas a partir de glándulas del manto cuando son molestadas por algún posible depredador o en condiciones experimentales.

Distribución
La mayoría de especies viven en aguas templadas y tropicales de todos los océanos. Las especies conocidas (4) del género Bathyberthella viven a gran profundidad en las aguas frías de los mares del Hemisferio Sur y de la Antártida. En aguas europeas se han citado varias especies, casi todas presentes en aguas ibéricas.

Clasificación
Anteriormente conocido como Pleurobranchomorpha, este grupo pertenecía, hasta hace poco, al orden tradicional de los Notaspideos dentro de los Opisthobranchia, que ya no es aceptado. Esto se debe a que, como se ha demostrado recientemente mediante análisis morfológicos comparativos y estudios moleculares, las dos familias incluidas (Pleurobranchidae y Umbraculidae) representaban dos linajes diferentes que pueden no compartir antepasados comunes. Los análisis filogenéticos realizados en los últimos años tienden a ubicar Pleurobranchida como grupo hermano de los Nudibranchia, formando con ellos un grupo con la categoría de Superorden llamado Nudipleura.

La taxonomía de este grupo según Bouchet et al. (2017) y publicado en WoRMS es la siguiente:

Pleurobranchida

Pleurobranchoidea Gray, 1827
- Pleurobranchaeidae Pilsbry, 1896
  - Euselenops Pilsbry, 1896
  - Pleurobranchaea Leue, 1813
  - Pleurobranchella Thiele, 1925
- Pleurobranchidae Gray, 1827
  - Bathyberthella Willan, 1983
  - Berthella Blainville, 1824
  - Berthellina Gardiner, 1936
  - Boreoberthella Martynov & Schrödl, 2009
  - Pleurehdera Er. Marcus & Ev. Marcus, 1970
  - Pleurobranchus Cuvier, 1804
  - Tomoberthella Moles, Brenzinger, Berning, Martynov, Korshunova & Schrödl, 2023
- Quijotidae Ortea, Moro & Bacallado, 2016
  - Quijote Ortea, Moro & Bacallado, 2016
Tomthompsonioidea Moles, Brenzinger, Berning, Martynov, Korshunova & Schrödl, 2023
- Tomthompsoniidae Moles, Brenzinger, Berning, Martynov, Korshunova & Schrödl, 2023
  - Tomthompsonia Wägele & Hain, 1991

Hay unas 71 especies conocidas y aceptadas. Los géneros Euselenops, Pleurobranchella, Boreoberthella, Pleurehdera y Tomthompsonia son monoespecíficos mientras que de los géneros Berthella y Pleurobranchus se conocen una veintena de especies de cada uno de ellos.

En aguas europeas sólo se conocen especies de los géneros Pleurobranchaea, Berthella, Berthellina y Pleurobranchus.

Especies de Pleurobranchida citadas en el Mediterráneo o en la Península Ibérica: