Cephalaspidea

Els Cefalaspídeus (CEPHALASPIDEA) són els opistobranquis més primitius i tradicionalment s’han considerat com un grup de transició entre els prosobranquis i els altres opistobranquis. Es coneixen una mica més de 800 espècies a tot el món. Fa un temps es van realitzar estudis filogenètics que van demostrar que els cefalaspídeus clàssics (sensu lato) no eren un grup monofilètic, per la qual cosa van dividir-lo en tres: els Cephalaspidea sensu stricto, els Runcinida (antics Runcinacea) i els Heterobranquis [no assignats] (antics Architectibranchia). Dins d’aquest últim grup, segons aquests estudis, famílies com Acteonidae, Aplustridae i Ringiculidae ja no es consideren realment opistobranquis, grup dins del qual s’havien considerat fins feia molt poc, tot i que sí es classifiquen com a Heterobranquis.

Melanochlamys miqueli per Enric Madrenas

Els cefalaspídeus en sentit ampli (sensu lato) són els opistobranquis típicament testacis ja que moltes de les seves espècies tenen una conquilla. Les espècies de Scaphander i Haminoea, tenen una conquilla externa, ben calcificada, però que està poc espiralitzada i l’animal no pot retreure’s completament dins d’ella. La conquilla pot estar molt poc calcificada i ser interna a l’haver quedat completament coberta pel mantell, com passa en la família Philinidae. El cap dels cefalaspídeus té un disc o escut cefàlic (Cephalaspidea = Cap amb escut) que facilita l’enterrament de l’animal en el substrat tou, hàbitat habitual dels representants d’aquest grup. Precisament per això el cap no sol disposar de tentacles o altres expansions sensorials. La cavitat palial sol estar ben desenvolupada i pot estar situada anteriorment o bé en posició posterior. Dins d’ella es troba una brànquia de tipus plegat. En el tub digestiu hi han unes plaques endurides que serveixen per triturar l’aliment i la ràdula pot faltar en algunes espècies. En l’aparell reproductor, l’orifici genital està situat a certa distància de l’òrgan copulador masculí per la qual cosa existeix entre ells un solc seminal ciliat per on discorre l’esperma que s’emet a la còpula, com passa també en els Aplysiida. El peu és de tipus reptant i diferència, en algunes espècies, un parell de lòbuls laterals o parapodials, com passa en Gastropteron rubrum, que es pleguen sobre la conquilla en estat de repòs i poden ser utilitzats també per a la natació.

Biologia
Els cefalaspídeus generalment són habitants de substrats tous, on viuen enterrats a diversos centímetres de profunditat a la recerca d’aliment. Algunes espècies habiten en fons de fang o pedres que són caladors d’arrossegament de vaixells de pesca i per això solen aparèixer entre les restes dels descarts no comercials de la pesca, com passa amb Scaphander lignarius, que pot arribar a 80 mm de longitud i que s’alimenta de foraminífers, poliquets, gasteròpodes i petits bivalves. En fons similars viuen Philine quadripartita i Ph. Catena, que s’alimenten de poliquets, foraminífers i bivalves. Les espècies de Retusa i Cylichna viuen en fons de sorra i fang o praderies de Posidonia oceanica alimentant-se de foraminífers i petits gasteròpodes. Les espècies del gènere Haminoea i Bulla són herbívores i viuen en fons fangosos de l’interior de ports o fons de petites badies amb fanerògames marines, alimentant-se d’algues verdes, brunes i vermelles i fanerògames com Cymodocea nodosa, a més de cianobacteris i diatomees. Les espècies dels gèneres Navanax, Philinopsis, Aglaja i altres (família Aglajidae) són depredadors molt actius de turbelaris, nemertins, poliquets i fins i tot de nudibranquis i altres cefalaspídeus. En diferents espècies de cefalaspídeus s’han trobat metabòlits secundaris implicats en la defensa química de l’animal i també d’altres que funcionen com feromones d’alarma per a la comunicació entre els diferents exemplars, com passa en les espècies de Haminoea. Els cefalaspídeus són hermafrodites simultanis i després de la còpula efectuen postes en forma de cinta o cordó amb nombrosos ous que dipositen sobre la sorra.

Distribució
Els Cefalaspídeus viuen en tot tipus de substrats tous, des de la zona intermareal fins fons circalitorals. Nombroses espècies habiten aigües càlides i temperades dels dos hemisferis i fins i tot es coneixen algunes que prefereixen les aigües fredes polars, com ara Philine alata, d’aigües antàrtiques. Scaphander té una vintena d’espècies que es distribueixen pels fons tous de certa profunditat de tots els mars del món, des de l’Àrtic fins a les aigües antàrtiques. A la Península Ibèrica, Balears i Canàries s’han citat una mica més d’un centenar d’espècies de Cefalaspídeus, que corresponen al 90% de totes les espècies presents en aigües europees segons el ERMS (European Register of Marine Species). Una trentena d’aquestes espècies s’han observat en aigües catalanes.

Classificació
La taxonomia actual dels Cephalaspidea, proposada per Bouchet et al. (2017) i publicada en Worms, és:

  • Ordre Cephalaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamília Bulloidea Gray, 1827
      • Família Bullidae Gray, 1827
        • Gènere Bulla Linnaeus, 1758
        • Gènere Hamineobulla Habe, 1950
      • Família Retusidae Thiele, 1925
        • Gènere Pyrunculus Pilsbry, 1895
        • Gènere Relichna Rudman, 1971
        • Gènere Retusa T. Brown, 1827
        • Gènere Sulcoretusa J. Q. Burch, 1945
      • Família Rhizoridae Dell, 1952
        • Gènere Rhizorus Montfort, 1810
        • Gènere Volvulella Newton, 1891
      • Família Tornatinidae P. Fischer, 1883
        • Genus Acteocina Gray, 1847
    • Superfamília Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
      • Família Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Gènere Colinatys Ortea, Moro & Espinosa, 2013
      • Família Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
        • Gènere Adamnestia Iredale, 1936
        • Gènere Bogasonia Warén, 1989
        • Gènere Cylichna Lovén, 1846
        • Gènere Cylichnania Marwick, 1931 †
        • Gènere Cylichnella Gabb, 1873
        • Gènere Cylichnoides Minichev, 1977
        • Gènere Decorifer Iredale, 1937
        • Gènere Mamillocylichna Nordsieck, 1972
        • Gènere Paracteocina Minichev, 1966
        • Gènere Semiretusa Thiele, 1925
        • Gènere Sphaerocylichna Thiele, 1925
        • Gènere Toledonia Dall, 1902
        • Gènere Truncacteocina Kuroda & Habe, 1955
      • Família Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
        • Subfamília Diaphaninae Odhner, 1914 (1857)
          • Gènere Diaphana T. Brown, 1827
      • Família Eoscaphandridae Chaban & Kijashko, 2016
        • Gènere Eoscaphander Habe, 1952
        • Gènere Pseudocylichna Chaban & Kijashko, 2016
      • Família Mnestiidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Gènere Mnestia H. Adams & A. Adams, 1854
    • Superfamília Haminoeoidea Pilsbry, 1895
      • Família Haminoeidae Pilsbry, 1895
        • Gènere Aliculastrum Pilsbry, 1896
        • Gènere Atys Montfort, 1810
        • Gènere Austrocylichna Burn, 1974
        • Gènere Bullacta Bergh, 1901
        • Gènere Cylichnatys Kuroda & Habe, 1952
        • Gènere Diniatys Iredale, 1936
        • Gènere Haminoea Turton & Kingston [in Carrington], 1830
        • Gènere Liloa Pilsbry, 1921
        • Gènere Limulatys Iredale, 1936
        • Gènere Micratys Habe, 1952
        • Gènere Mimatys Habe, 1952
        • Gènere Nipponatys Habe, 1952
        • Gènere Phanerophthalmus A. Adams, 1850
        • Gènere Smaragdinella A. Adams, 1848
        • Gènere Weinkauffia Monterosato, 1884
    • Superfamília Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
      • Família Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & Avila, 2017
        • Gènere Hocius Moles, Avila & Malaquias, 2017
        • Gènere Newnesia E. A. Smith, 1902
    • Superfamília Philinoidea Gray, 1850 (1815)
      • Família Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
        • Gènere Aglaja Renier, 1807
        • Gènere Biuve Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Camachoaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Chelidonura A. Adams, 1850
        • Gènere Mannesia Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Mariaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Melanochlamys Cheeseman, 1881
        • Gènere Nakamigawaia Kuroda & Habe, 1961
        • Gènere Navanax Pilsbry, 1895
        • Gènere Niparaya Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Odontoglaja Rudman, 1978
        • Gènere Philinopsis Pease, 1860
        • Gènere Spinoaglaja Ortea, Moro & Espinosa, 2007
        • Gènere Spinophallus Zamora-Silva & Malaquias, 2017
        • Gènere Tubulophilinopsis Zamora-Silva & Malaquias, 2017
      • Família Alacuppidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Gènere Alacuppa Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
      • Família Colpodaspididae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Gènere Colobocephalus M. Sars, 1870
        • Gènere Colpodaspis M. Sars, 1870
      • Família Gastropteridae Swainson, 1840
        • Gènere Enotepteron Minichev, 1967
        • Gènere Gastropteron Kosse, 1813
        • Gènere Sagaminopteron Tokioka & Baba, 1964
        • Gènere Siphopteron Gosliner, 1989
      • Família Laonidae Pruvot-Fol, 1954
        • Gènere Laona A. Adams, 1865
      • Família Philinidae Gray, 1850 (1815)
        • Gènere Globophiline Habe, 1958
        • Gènere Hermania Monterosato, 1884
        • Gènere Philine Ascanius, 1772
        • Gènere Spiniphiline Gosliner, 1988
        • Gènere Yokoyamaia Habe, 1950
      • Família Philinoglossidae Hertling, 1932
        • Gènere Abavopsis Salvini-Plawen, 1973
        • Gènere Philinoglossa Hertling, 1932
        • Gènere Pluscula Er. Marcus, 1953
        • Gènere Sapha Marcus, 1959
      • Família Philinorbidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
        • Gènere Antarctophiline Chaban, 2016
        • Gènere Philinorbis Habe, 1950
        • Gènere Pseudophiline Habe, 1976
      • Família Scaphandridae G.O. Sars, 1878
        • Gènere Alicula Eichwald, 1830 †
        • Gènere Cylichnium Dall, 1908
        • Gènere Kaitoa Marwick, 1931 †
        • Gènere Maoriscaphander Dell, 1950 †
        • Gènere Meloscaphander Schepman, 1913
        • Gènere Micraenigma Berry, 1953
        • Gènere Priscaphander Finlay & Marwick, 1937 †
        • Gènere Roxania Leach, 1847
        • Gènere Sabatia Bellardi, 1877
        • Gènere Scaphander Montfort, 1810
        • Gènere Taita Laws, 1948 †

Superfamílies de cefalaspideus citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:

Bulla arabica by Baki Yokes @ 20081108 Kas, Turquia 15m on Cymodocea nodosoa+Halophila stipulacea, night dive, size 48.5mm

Bulloidea

Diaphana globosa @ Artsdatabanken - Cephalaspids of Norway - by Manuel Malaquias

Cylichnoidea

Weinkauffia turgidula by Lluís Toll

Haminoeoidea

Philinopsis speciosa (60mm) @ Hekili Point, Maui, Hawaii 14-11-2008 by Cory Pittman

Philinoidea

Bibliografia

    Alvarez, R., M. Herrero, S. López, and A. R. De Lera. 1998. Stereoselective synthesis of polyenic alarm pheromones of cephalaspidean molluscs. Tetrahedron 54(24):6793-6810.
    Alvarez, L. A., F. J. García, and G. Villani. 1993. A new Mediterranean species of Haminaea Leach, 1820 (Gastropoda: Opisthobranchia: Cephalaspidea). Journal of Molluscan Studies. 59: 339–345.
    Baba, K. 1967. Supplementary notes on the anatomy of Metaruncina setoensis (Baba, 1954), (N.G) (Opisthobranchia-Cephalaspidea). Publications of the Seto Marine Biological Laboratory 15(3):185-197.
    Baba, K. 1985. Anatomical review of a cephalaspidean mollusk, Nakamigawaia spiralis Kuroda & Habe in Habe, 1961, (Aglajidae), from Japan. Spec Publ, Mukaishima Mar Biol Sta., 1985,pp 1-5.
    Baba, K. 1990. Two Small Species of Philine New of Japan (Cephalaspidea: Philinidae). Venus, 49(3):181-187, pl 1, figs. 1-2.
    Baba, K., and I. Hamatani. 1959. The direct development in Runcina setoensis Baba (Opisthobranchia - Cephalaspidea). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 7(2): 85-94 (281-290); pls 22-24.
    Ballesteros, M. 2007. Lista actualizada de los opistobranquios (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia) de las costas catalanas. Spira. 2: 163–188.
    Berry, A. J. 1994. Inter-Year Contrast in Numbers and Annual Production of the Cephalaspidean Opisthobranch Retusa obtusa (Montagu) and the Possible Influence of Wind-Speed. Journ. Moll. Stud. 60(4):387-391.
    Bertsch, H., and C. Moser Marlett. 2011. THE SERIS, THE SUN AND SLUGS: CULTURAL AND NATURAL HISTORY OF Berthellina Ilisina AND OTHER OPISTHOBRANCHIA IN THE CENTRAL SEA OF CORTEZ. Thalassas. 27: 9–21.
    Bertsch, H., and A. A. Smith. 1970. A habitat note on Navanax inermis (Opisthobranchia: Cephalaspidea). Tabulata 3(2):19.
    Bouchet, P., and J. P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia. 47(1-2): 1-397 ISBN 3-925919-72-4.
    Brenzinger, B., V. Padula, and M. Schroedl. 2013. Insemination by a kiss? Interactive 3D-microanatomy, biology and systematics of the mesopsammic cephalaspidean sea slug Pluscula cuica Marcus, 1953 from Brazil (Gastropoda: Euopisthobranchia: Philinoglossidae). Organisms Diversity & Evolution. 13: 33–54.
    Brodie, G. D., A. Klussmann-Kolb, and T. M. Gosliner. 2001. Anatomy and Histology of a new species of Enotepteron (Cephalaspidea: Gastropteridae) from Tropical Northeastern Australia. The Veliger 44(4):362-369.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 2000. Notes on Atys multistriatus Schepmen, 1913 (Opisthobranchia: Cephalaspidea: Haminoeidae). Micronesica 33(1-2):169-178.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 1974. The Gastropteridae of Guam, with Descriptions of Four New Species (Opisthobranchia: Cephalaspidea). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 21(5-6):345-363.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 1972. The Genus Chelidonura from the Marianas Islands (Opisthobranchia: Cephalaspidea). Veliger 15(1):20.
    Carlson, C. H., and P. J. Hoff. 1973. Two New Species of Gastropteridae from Guam, Marianas Islands (Opisthobranchia: Cephalaspidea). Publ. Seto Mar. Biol. Lab. 21(2):141-151.
    Cedhagen, T. 1996. Foraminiferans as food for cephalaspideans (Gastropoda: Opisthobranchia), with notes on secondary tests around calcareous foraminiferans. Phuket Mar Biol Ctr Spec Publ (16): 279-90.
    Cervera, J. L., J. C. García-Gómez, and F. J. García. 1991. The genus Runcina Forbes & Hanley, 1851 (Opisthobranchia, Cephalaspidea) in the Strait of Gibraltar, with de description of a new species from the Bay of Algeciras. Journal of Molluscan Studies. 57: 199–208.
    Chaban, E. M. 2000. Some materials for revision of opisthobranchs of the family Retusidae (Mollusca: Cephalaspidea). Trudy Zoologiceskogo Instituta, Rossijskoj Akademii Nauk, 286: 23-28.
    Chaban, E. M. 2008. Opisthobranchiate Mollusca of the orders Cephalaspidea, Thecosomata and Gymnosomata (Mollusca, Opisthobranchia) of the Chukchi Sea and the Bering Strait. IN: B.I. Sirenko & S.V. Vassilenko (eds), Fauna and zoogeography of benthos of the Chukchi Sea. Issledovaniia Fauny Morei [Explorations of the fauna of the seas] 61(69): 149-162. [in Russian].
    Chaban, E. M., and A. V. Chernyshev. 2013. New and little-known shell-bearing heterobranch mollusks (Heterobranchia: Aplustridae and Cephalaspidea) from the bathyal zone of the northwestern part of the Sea of Japan. Deep-Sea Research II 86-87: 156-163. [Published online 2 August 2012; Code-compliant paper copy published in March 2013].
    Chernyshev, A. V. 2005. Metaruncina nhatrangensis sp. n. (Opisthobranchia, Cephalaspidea), a new runcinid mollusk from the South China Sea. The Bulletin of the Russian Far East Malacological Society, 9: 192-196.
    Chester, C. M. 1991. Comparative feeding biology of Acteocina canaliculata (Say, 1826) and Haminoea solitaria (Say, 1822) (Opisthobranchia: Cephalaspidea). WSm Ann. Repts. 24:29.
    Chester, C. M. 1993. Comparative Feeding Biology of Acteocina canaliculata (Say, 1826) and Haminoea solitaria (Say, 1822) (0pisthobranchia, Cephalaspidea). Amer. Malac. Bull. 10(1):93-101.
    Coval, S. J., G. R. Schulte, G. K. Matsumoto, D. M. Roll, and P. J. Scheuer. 1985. Two polypropionate metabolites from the cephalaspidean mollusk Philinopsis speciosa. Tet Lett 26(44): 5359-5362.
    Curini Galletti, M. C. 1985. Chromosome morphology of Philinoglossa praelongata (Gastropoda Cephalaspidea). J Moll Stud 51: 220-222.
    deMaintenon, M. J., and P. M. Mikkelsen. 2001. Late reproductive system development in two Cephalaspideans (Gastropoda : Opisthobranchia): Bulla striata Bruguière, 1792, and Acteocina atrata Mikkelsen & Mikkelsen, 1984. Veliger. 44: 237–260.
    Diaz Herrera, F., F. B. Ramirez, B. B. Sevilla, and C. Farfan. 1996. Behavioral thermoregulation of Bulla gouldiana (Gastropoda: Opisthobranchia: Cephalaspidea). J. Thermal Biol. 21(5-6):319-322.
    Edlinger, K. 1980. Zur Phylogenie der chemischen Sinnesorgane einiger Cephalaspidea (Mollusca-Opisthobranchia). Z Zool Syst Evolut-forsch 18(4): 241-56.
    Edlinger, K. 1980. Beitrage zur Anatomie, Histologie, Ultrastruktur und Physiologie der chemischen Sinnesorgane einiger Cephalaspidea (Mollusca, Opisthobranchia). Zool Anz 205(1-2): 90-112.
    Edlinger, V. K. 1980. ON THE PHYLOGENY OF CHEMICAL SENSE-ORGANS IN SOME CEPHALASPIDEA (MOLLUSCA-OPISTHOBRANCHIA). Zeitschrift Fur Zoologische Systematik Und Evolutionsforschung. 18: 241–256.
    Eilertsen, M. H., and M. A. Malaquias. 2013. Systematic revision of the genus Scaphander (Gastropoda, Cephalaspidea) in the Atlantic Ocean, with a molecular phylogenetic hypothesis. Zoological Journal of the Linnean Society 167: 389–429.
    Espinosa, J., J. Ortea, and R. Fernández-Garcés. 2001. Una nueva especia del género Diaphana Brown, 1827 (Mollusca: Cephalaspidea) de la costa sur de Cuba. Avicennia 14: 115-117.
    Farfan, B. C. 1988. Spawning and Ontogeny of Bulla gouldiana (Gastropoda: Opisthobranchia: Cephalaspidea). Veliger 31(1-2):114-119.
    Farfan, B. C., and L. F. B. Ramirez. 1988. SPAWNING AND ONTOGENY OF BULLA-GOULDIANA (GASTROPODA, OPISTHOBRANCHIA, CEPHALASPIDEA). Veliger. 31: 114–119.
    Garcia, F. J., and H. Bertsch. 2009. Diversity and distribution of the Gastropoda Opisthobranchia from the Atlantic Ocean: A global biogeographic approach. Scientia Marina. 73: 153–160.
    García, F. J., A. Pérez-Hurtado, and J. C. García-Gómez. 1991. Haminaea templadoi, a new species of cephalaspidean opisthobranch from the Atlantic Iberian coast. Journal of Molluscan Studies 57(4): 395-399.
    Geiger, D. L., and P. Jung. 1996. A shell of Floribella aldrichi (Dall, 1890), a large seahare (Mollusca:Opisthobranchia:Aplysiidae) from the neogene of the northern Dominican Republic. Journal of Conchology. 35: 437–444.
    Gibson, G. D., and F.-S. Chia. 1991. Contrasting Reproductive Modes in Two Sympatric Species of Haminaea (Opisthobranchia, Cephalaspidea). J. Molluscan Stud. 57(Sup):49-60.
    Gibson, G. D., and F.-S. Chia. 1989. Embryology and Larval Development of Haminoea vesicula Gould (Opisthobranchia, Cephalaspidea). Veliger 32(4):409-412.
    Gibson, G. D., and F.-S. Chia. 1989. Developmental variability (pelagic and benthic) in Haminoea callidegenita (Opisthobranchia: Cephalaspidea) is influenced by egg mass jelly. BIOL.-BULL. 176(2):103-110.
    Göbbeler, K., and A. Klussmann-Kolb. 2011. Molecular phylogeny of the Euthyneura (Mollusca, Gastropoda) with special focus on Opisthobranchia as a framework for reconstruction of evolution of diet. Thalassas. 27: 121–154.
    Gofas, S., J. Ortea, and G. Rodriguez. 1991. Una nueva especie de Runcina (Gastropoda, Opisthobranchia, Cephalaspidea) del litoral de Angola. Bulletin du Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris ser. 4, A, 12(3-4): 541-545.
    Golding, R. E. 2010. Anatomy in Toledonia warenella n. sp. (Gastropoda: Opisthobranchia: Diaphanidae) visualized by three-dimensional reconstruction. Invertebrate Biology 129(2):151-164.
    Gosliner, T. M. 1989. Revision of the Gastropteridae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) with descriptions of a new genus and six new species. The Veliger 32(4): 333-381.
    Gosliner, T. M. 1977. The Phylogeny Of The Cephalaspidean Opisthobranchia. Am Zool 17 (4). 1977. 950.
    Gosliner, T. M. 1991. Additions to the Aglajidae (Opisthobranchia: Cephalaspidea) of the Indo-Pacific abs. WSm Ann Rept 1990, 23:16.
    Gosliner, T. M. 1978. The evolution of the Cephalaspidea (Mollusca: Gastropoda) and its implications to the origins and phylogeny of the Opisthobranchia. Univ. New Hampshire, Ph.D Dissertation, 206pp.
    Gosliner, T. M. 1989. REVISION OF THE GASTROPTERIDAE (OPISTHOBRANCHIA, CEPHALASPIDEA) WITH DESCRIPTIONS OF A NEW GENUS AND 6 NEW SPECIES. Veliger. 32: 333–381.

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.