Els Cefalaspídeus (CEPHALASPIDEA) són els opistobranquis més primitius i tradicionalment s’han considerat com un grup de transició entre els prosobranquis i els altres opistobranquis. Es coneixen una mica més de 800 espècies a tot el món. Fa un temps es van realitzar estudis filogenètics que van demostrar que els cefalaspídeus clàssics (sensu lato) no eren un grup monofilètic, per la qual cosa van dividir-lo en tres: els Cephalaspidea sensu stricto, els Runcinida (antics Runcinacea) i els Heterobranquis [no assignats] (antics Architectibranchia). Dins d’aquest últim grup, segons aquests estudis, famílies com Acteonidae, Aplustridae i Ringiculidae ja no es consideren realment opistobranquis, grup dins del qual s’havien considerat fins feia molt poc, tot i que sí es classifiquen com a Heterobranquis.
Els cefalaspídeus en sentit ampli (sensu lato) són els opistobranquis típicament testacis ja que moltes de les seves espècies tenen una conquilla. Les espècies de Scaphander i Haminoea, tenen una conquilla externa, ben calcificada, però que està poc espiralitzada i l’animal no pot retreure’s completament dins d’ella. La conquilla pot estar molt poc calcificada i ser interna a l’haver quedat completament coberta pel mantell, com passa en la família Philinidae. El cap dels cefalaspídeus té un disc o escut cefàlic (Cephalaspidea = Cap amb escut) que facilita l’enterrament de l’animal en el substrat tou, hàbitat habitual dels representants d’aquest grup. Precisament per això el cap no sol disposar de tentacles o altres expansions sensorials. La cavitat palial sol estar ben desenvolupada i pot estar situada anteriorment o bé en posició posterior. Dins d’ella es troba una brànquia de tipus plegat. En el tub digestiu hi han unes plaques endurides que serveixen per triturar l’aliment i la ràdula pot faltar en algunes espècies. En l’aparell reproductor, l’orifici genital està situat a certa distància de l’òrgan copulador masculí per la qual cosa existeix entre ells un solc seminal ciliat per on discorre l’esperma que s’emet a la còpula, com passa també en els Aplysiida. El peu és de tipus reptant i diferència, en algunes espècies, un parell de lòbuls laterals o parapodials, com passa en Gastropteron rubrum, que es pleguen sobre la conquilla en estat de repòs i poden ser utilitzats també per a la natació.
Biologia
Els cefalaspídeus generalment són habitants de substrats tous, on viuen enterrats a diversos centímetres de profunditat a la recerca d’aliment. Algunes espècies habiten en fons de fang o pedres que són caladors d’arrossegament de vaixells de pesca i per això solen aparèixer entre les restes dels descarts no comercials de la pesca, com passa amb Scaphander lignarius, que pot arribar a 80 mm de longitud i que s’alimenta de foraminífers, poliquets, gasteròpodes i petits bivalves. En fons similars viuen Philine quadripartita i Ph. Catena, que s’alimenten de poliquets, foraminífers i bivalves. Les espècies de Retusa i Cylichna viuen en fons de sorra i fang o praderies de Posidonia oceanica alimentant-se de foraminífers i petits gasteròpodes. Les espècies del gènere Haminoea i Bulla són herbívores i viuen en fons fangosos de l’interior de ports o fons de petites badies amb fanerògames marines, alimentant-se d’algues verdes, brunes i vermelles i fanerògames com Cymodocea nodosa, a més de cianobacteris i diatomees. Les espècies dels gèneres Navanax, Philinopsis, Aglaja i altres (família Aglajidae) són depredadors molt actius de turbelaris, nemertins, poliquets i fins i tot de nudibranquis i altres cefalaspídeus. En diferents espècies de cefalaspídeus s’han trobat metabòlits secundaris implicats en la defensa química de l’animal i també d’altres que funcionen com feromones d’alarma per a la comunicació entre els diferents exemplars, com passa en les espècies de Haminoea. Els cefalaspídeus són hermafrodites simultanis i després de la còpula efectuen postes en forma de cinta o cordó amb nombrosos ous que dipositen sobre la sorra.
Distribució
Els Cefalaspídeus viuen en tot tipus de substrats tous, des de la zona intermareal fins fons circalitorals. Nombroses espècies habiten aigües càlides i temperades dels dos hemisferis i fins i tot es coneixen algunes que prefereixen les aigües fredes polars, com ara Philine alata, d’aigües antàrtiques. Scaphander té una vintena d’espècies que es distribueixen pels fons tous de certa profunditat de tots els mars del món, des de l’Àrtic fins a les aigües antàrtiques. A la Península Ibèrica, Balears i Canàries s’han citat una mica més d’un centenar d’espècies de Cefalaspídeus, que corresponen al 90% de totes les espècies presents en aigües europees segons el ERMS (European Register of Marine Species). Una trentena d’aquestes espècies s’han observat en aigües catalanes.
Classificació
La taxonomia actual dels Cephalaspidea, proposada per Bouchet et al. (2017) i publicada en WoRMS, és:
Cephalaspidea P. Fischer, 1883
- Bulloidea Gray, 1827
- Bullidae J. E. Gray, 1827
- Bulla Linnaeus, 1758
- Retusidae Thiele, 1925
- Pyrunculus Pilsbry, 1895
- Relichna Rudman, 1971
- Retusa T. Brown, 1827
- Spissitydeus Iredale, 1936
- Rhizoridae Dell, 1952
- Rhizorus Montfort, 1810
- Volvulella R. B. Newton, 1891
- Tornatinidae P. Fischer, 1883
- Acteocina J. E. Gray, 1847
- Bullidae J. E. Gray, 1827
- Cylichnoidea H. Adams & A. Adams, 1854
- Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Colinatys Ortea, Moro & Espinosa, 2013
- Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854
- Bogasonia Warén, 1989
- Cylichna Lovén, 1846
- Cylichnella Gabb, 1873
- Decorifer Iredale, 1937
- Mamillocylichna F. Nordsieck, 1972
- Paracteocina Minichev, 1966
- Semiretusa Thiele, 1925
- Sphaerocylichna Thiele, 1925
- Toledonia Dall, 1902
- Truncacteocina Kuroda & T. Habe, 1955
- Diaphanidae Odhner, 1914 (1857)
- Diaphaninae Odhner, 1914 (1857)
- Diaphana T. Brown, 1827
- Diaphaninae Odhner, 1914 (1857)
- Eoscaphandridae Chaban & Kijashko, 2016
- Cylichnoides Minichev, 1977
- Eoscaphander T. Habe, 1952
- Hamineobulla Habe, 1950
- Pseudocylichna Chaban & Kijashko, 2016
- Mnestiidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Mnestia H. Adams & A. Adams, 1854
- Colinatydidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Haminoeoidea Pilsbry, 1895
- Haminoeidae Pilsbry, 1895
- Aliculastrum Pilsbry, 1896
- Atys Montfort, 1810
- Bakawan Oskars & Malaquias, 2019
- Bullacta Bergh, 1901
- Confettiella Oskars, 2024
- Cylichnatys Habe, 1952
- Diniatys Iredale, 1936
- Haloa Pilsbry, 1921
- Haminella Thiele, 1925
- Haminoea W. Turton & Kingston, 1830
- Lamprohaminoea T. Habe, 1952
- Liloa Pilsbry, 1921
- Papawera Oskars & Malaquias, 2019
- Phanerophthalmus A. Adams, 1850
- Roxaniella Monterosato, 1884
- Smaragdinella A. Adams, 1848
- Vellicolla Oskars, Too, D. Rees, P. M. Mikkelsen, Willassen & Malaquias, 2019
- Weinkauffia Weinkauff, 1873
- Haminoeidae Pilsbry, 1895
- Newnesioidea Moles, Wägele, Schrödl & C. Ávila, 2017
- Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & C. Ávila, 2017
- Hocius Moles, C. Ávila & Malaquias, 2017
- Newnesia E. A. Smith, 1902
- Newnesiidae Moles, Wägele, Schrödl & C. Ávila, 2017
- Philinoidea J. E. Gray, 1850 (1815)
- Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
- Aglaja Renier, 1807
- Aglaona Chaban, Ekimova, Schepetov & Chernyshev, 2022
- Biuve Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Camachoaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Chelidonura A. Adams, 1850
- Mannesia Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Mariaglaja Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Melanochlamys Cheeseman, 1881
- Nakamigawaia Kuroda & T. Habe, 1961
- Navanax Pilsbry, 1895
- Niparaya Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Odontoglaja Rudman, 1978
- Philinissima Chaban, Ekimova & Schepetov, 2023
- Philinopsis Pease, 1860
- Spinoaglaja Ortea, Moro & Espinosa, 2007
- Tubulophilinopsis Zamora-Silva & Malaquias, 2017
- Alacuppidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Alacuppa Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Mimatys Habe, 1952
- Roxania Leach, 1847
- Antarctophilinidae Moles, C. Ávila & Malaquias, 2019
- Antarctophiline Chaban, 2016
- Waegelea Moles, C. Ávila & Malaquias, 2019
- Colpodaspididae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Colobocephalus M. Sars, 1870
- Colpodaspis M. Sars, 1870
- Gastropteridae Swainson, 1840
- Africanopteron Ortea & Moro, 2020
- Enotepteron Minichev, 1967
- Gastropteron Kosse, 1813
- Sagaminopteron Tokioka & Baba, 1964
- Siphopteron Gosliner, 1989
- Laonidae Pruvot-Fol, 1954
- Laona A. Adams, 1865
- Retusophiline F. Nordsieck, 1972
- Philinidae J. E. Gray, 1850 (1815)
- Hermaniinae Chaban, Ekimova, Schepetov, Kohnert, Schrödl & Chernyshev, 2019
- Hermania Monterosato, 1884
- Spiniphiline Gosliner, 1988
- Philininae J. E. Gray, 1850 (1815)
- Globophiline Habe, 1958
- Philine Ascanius, 1772
- Praephiline Chaban & Soldatenko, 2009
- Spiraphiline Moles, C. Ávila & Malaquias, 2019
- Yokoyamaia T. Habe, 1950
- Hermaniinae Chaban, Ekimova, Schepetov, Kohnert, Schrödl & Chernyshev, 2019
- Philinoglossidae Hertling, 1932
- Abavopsis Salvini-Plawen, 1973
- Philinoglossa Hertling, 1932
- Pluscula Er. Marcus, 1953
- Sapha Er. Marcus, 1959
- Philinorbidae Oskars, Bouchet & Malaquias, 2015
- Philinorbis Habe, 1950
- Pseudophiline T. Habe, 1976
- Scaphandridae G. O. Sars, 1878
- Kaitoa Marwick, 1931
- Nipponoscaphander Kuroda & Habe, 1971
- Sabatia Bellardi, 1877
- Scaphander Montfort, 1810
- Aglajidae Pilsbry, 1895 (1847)
Superfamílies de cefalaspideus citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica:
Bibliografia
