Cladobranchia

Los Cladobranchia son un grupo de nudibranquios que incluye a los tradicionales nudibranquios cladohepáticos (eolidáceos, armináceos y  dendronotáceos), más el enigmático grupo de los Doridoxidae, todos ellos caracterizados por tener el ano en posición lateral derecha y la glándula digestiva más o menos ramificada.

Janolus cristatus por Enric Madrenas

Cladobranchia es grupo muy diverso de moluscos marinos que incluye aproximadamente 1000 especies, si bien la falta de estudios da como resultado que este grupo sea poco conocido.

Según Goodheart et al. (2015), hasta la fecha se han realizado únicamente dos filogenias a gran escala sobre los Cladobranchia: (Pola & Gosliner, 2010), que utiliza los tres genes más comúnmente utilizados en la filogenia de nudibranquios y (Goodheart et al, 2015), que utiliza todos los datos disponibles para el público a través de GenBank para entender las relaciones evolutivas de los miembros de este grupo, lo que añade dos genes adicionales y aumenta el número de taxones muestreados en aproximadamente 200. En ambas inferencias filogenéticas de los Cladobranchia, la mayoría de las relaciones entre y dentro de las tres divisiones taxonómicas tradicionales de los Cladobranchia (Armináceos, con cerca de 100 especies; Dendronotáceos, con cerca de 250 especies, y Aeolidáceos, con cerca de 600 especies) siguen siendo poco claras.

Además de las filogenias específicamente dirigidas a la comprensión de las relaciones dentro de los Cladobranchia, las inferencias filogenéticas han tratado de abordar la historia evolutiva de Nudibranchia o el clado más grande Euthyneura (Wollscheid E y H. Wägele 1999; Wollscheid et al 2001;. Thollesson, 1999; Wägele y Willan, 2000; Wägele et al, 2013; Mahguib y Valdés, 2015 y Schrödl et al, 2001). Los resultados, con respecto a las principales agrupaciones dentro de los Cladobranchia, fueron inconsistentes en todos estos estudios, con las tres principales divisiones consideradas tanto parafiléticas como monofiléticas en diferentes publicaciones.

Aunque la historia evolutiva más basal de los Cladobranchia ha sido problemática para la inferencia filogenética, una serie de estudios (tanto morfológicos como moleculares) han proporcionado pruebas que apoyan estas relaciones tanto a nivel de familia como a nivel de género. Se han publicado recientemente filogenias de familias individuales y a nivel de género que se han centrado en aspectos particulares del árbol de los Cladobranchia, y aunque se han confirmado algunas relaciones, es evidente que las relaciones globales entre los grupos de más alto nivel dentro de los Cladobranchia no se conocen bien. Además, individualmente estos estudios cubren muy poca de la diversidad general de los Cladobranchia.

El último trabajo de Bouchet et al. (2017) intenta poner un poco de orden en base a una serie de trabajos publicados en 2017 que pretendían aclarar las relaciones filogenéticas de grupos relativamente grandes, como los Flabellinoidea o los Fionoidea, y eliminando el cajón de sastre que representaba el grupo de los Cladobranchia no asignados adscribiendo las familias que contenía a los otros grupos. Así, se obtiene una mayor granularidad que pretende obtener una mejor comprensión de estas líneas evolutivas.

Los Cladobranchia, como grupo, carecen de una organización corporal homogénea: Los Aeolidioidea, Fionoidea, Flabellinoidea y Proctonotoidea tienen el cuerpo alargado y grupos de papilas llamados ceratas a ambos lados del cuerpo. Los Arminoidea tienen el cuerpo de forma más o menos triangular y viven en fondos blandos. Los Dendronotoidea y Tritonioidea tienen el cuerpo alargado y prolongaciones dendríticas a ambos lados del cuerpo. Los Doridoxoidea tienen la forma corporal de los nudibranquios doridáceos, esto es, aplanados dorsoventralmente.

La taxonomía de los Cladobranchia propuesta por Bouchet et al.(2017) y aceptada en WoRMS es:

  • Suborden Cladobranchia
    • Superfamilia Aeolidioidea Gray, 1827
      • Familia Aeolidiidae Gray, 1827
        • Género Aeolidia Cuvier, 1798
        • Género Aeolidiella Bergh, 1867
        • Género Anteaeolidiella M. C. Miller, 2001
        • Género Baeolidia Bergh, 1888
        • Género Berghia Trinchese, 1877
        • Género Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013
        • Género Cerberilla Bergh, 1873
        • Género Limenandra Haefelfinger & Stamm, 1958
        • Género Spurilla Bergh, 1864
        • Género Zeusia Korshunova, Zimina & Martynov, 2017
      • Familia Babakinidae Roller, 1973
        • Género Babakina Roller, 1973
      • Familia Facelinidae Bergh, 1889
        • Género Adfacelina Millen & Hermosillo, 2012
        • Género Algarvia Garcia-Gomez & Cervera, 1990
        • Género Amanda Macnae, 1954
        • Género Anetarca Gosliner, 1991
        • Género Antonietta Schmekel, 1966
        • Género Austraeolis Burn, 1962
        • Género Bajaeolis Gosliner & Behrens, 1986
        • Género Burnaia M. C. Miller, 2001
        • Género Caloria Trinchese, 1888
        • Género Cratena Bergh, 1864
        • Subfamilia Crateninae Bergh, 1889
          • Género Echinopsole Macnae, 1954
          • Género Emarcusia Roller, 1972
          • Género Facelina Alder & Hancock, 1855
        • Subfamilia Facelininae Bergh, 1889
          • Género Facelinopsis Pruvot-Fol, 1954
        • Subfamilia Favorininae Bergh, 1889
          • Género Dicata Schmekel, 1967
          • Género Dondice Marcus, 1958
          • Género Godiva Macnae, 1954
          • Género Favorinus Gray, 1850
          • Género Hermissenda Bergh, 1879
          • Género Hermosita Gosliner & Behrens, 1986
          • Género Herviella Baba, 1949
        • Subfamilia Herviellinae Burn, 1967
          • Género Jason M. C. Miller, 1974
          • Género Learchis Bergh, 1896
          • Género Moridilla Bergh, 1888
          • Género Nanuca Marcus, 1957
          • Género Noumeaella Risbec, 1937
          • Género Palisa Edmunds, 1964
          • Género Pauleo Millen & Hamann, 1992
          • Género Phidiana Gray, 1850
          • Género Phyllodesmium Ehrenberg, 1831
          • Género Pruvotfolia Tardy, 1969
          • Género Pteraeolidia Bergh, 1875
        • Subfamilia Pteraeolidiinae Risbec, 1953
          • Género Sakuraeolis Baba, 1965
          • Género Setoeolis Baba & Hamatani, 1965
      • Familia Glaucidae Gray, 1827
        • Género Glaucus Forster, 1777
      • Familia Piseinotecidae Edmunds, 1970
        • Género Piseinotecus Er. Marcus, 1955
      • Familia Pleurolidiidae Burn, 1966
        • Género Pleurolidia Burn, 1966
        • Género Protaeolidiella Baba, 1955
      • Familia Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
        • Género Pacifia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Unidentia Millen & Hermosillo, 2012
    • Superfamilia Arminoidea Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
      • Familia Arminidae Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
        • Género Armina Rafinesque, 1814
        • Género Atthila Bergh, 1899
        • Género Dermatobranchus van Hasselt, 1824
        • Género Heterodoris Verrill & Emerton, 1882
        • Género Histiomena Mörch, 1860
        • Género Pleurophyllidiella Eliot, 1903
        • Género Pleurophyllidiopsis Tchang, 1934
      • Familia Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
        • Género Doridomorpha Eliot, 1903
    • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
      • Familia Dendronotidae Allman, 1845
        • Género Dendronotus Alder & Hancock, 1845
      • Familia Dotidae Gray, 1853
        • Género Caecinella Bergh, 1870
        • Género Doto Oken, 1815
        • Género Kabeiro Shipman & Gosliner, 2015
        • Género Miesea Er. Marcus, 1961
      • Familia Hancockiidae MacFarland, 1923
        • Género Hancockia Gosse, 1877
      • Familia Lomanotidae Bergh, 1890
        • Género Lomanotus Vérany, 1844
      • Familia Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
        • Género Crosslandia Eliot, 1902
        • Género Notobryon Odhner, 1936
        • Género Scyllaea Linnaeus, 1758
      • Familia Tethydidae Rafinesque, 1815
        • Género Melibe Rang, 1829
        • Género Tethys Linnaeus, 1767
    • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1899
      • Familia Doridoxidae Bergh, 1899
        • Género Doridoxa Bergh, 1899
    • Superfamilia Fionoidea Gray, 1857
      • Familia Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Abronica Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
      • Familia Calmidae Iredale & O’Donoghue, 1923
        • Género Calma Alder & Hancock, 1855
      • Familia Cuthonellidae Miller, 1971
        • Género Cuthonella Bergh, 1884
      • Familia Cuthonidae Odhner, 1934
        • Género Cuthona Alder & Hancock, 1855
      • Familia Eubranchidae Odhner, 1934
        • Género Eubranchus Forbes, 1838
        • Género Leostyletus Martynov, 1998
      • Familia Fionidae Gray, 1857
        • Género Fiona Alder & Hancock [in Forbes & Hanley], 1853
        • Género Tergiposacca Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
        • Género Zatteria Eliot, 1902
      • Familia Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Murmania Martynov, 2006
      • Familia Tergipedidae Bergh, 1889
        • Género Tergipes Cuvier, 1805
      • Familia Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
        • Género Catriona Winckworth, 1941
        • Género Diaphoreolis Iredale & O’Donoghue, 1923
        • Género Phestilla Bergh, 1874
        • Género Rubramoena Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
        • Género Selva Edmunds, 1964
        • Género Tenellia A. Costa, 1866
        • Género Trinchesia Ihering, 1879
        • Género Zelentia Korshunova, Martynov & Picton, 2017
    • Superfamilia Flabellinoidea Bergh, 1889
      • Familia Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Apata Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Tularia Burn, 1966
      • Familia Coryphellidae Bergh, 1889
        • Género Borealea Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Coryphella M. E. Gray, 1850
        • Género Fjordia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Gulenia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Himatina Thiele, 1931
        • Género Itaxia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Microchlamylla Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Occidenthella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Orienthella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Familia Cumanotidae Odhner, 1907
        • Género Cumanotus Odhner, 1907
      • Familia Flabellinidae Bergh, 1889
        • Género Calmella Eliot, 1910
        • Género Carronella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Coryphellina O’Donoghue, 1929
        • Género Edmundsella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Flabellina Gray, 1833
        • Género Paraflabellina Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Familia Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Baenopsis Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Flabellinopsis MacFarland, 1966
      • Familia Notaeolidiidae Eliot, 1910
        • Género Notaeolidia Eliot, 1905
      • Familia Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
        • Género Chlamylla Bergh, 1886
        • Género Paracoryphella M. C. Miller, 1971
        • Género Polaria Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Ziminella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Familia Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Luisella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Género Samla Bergh, 1900
    • Superfamilia Proctonotoidea Gray, 1853
      • Familia Curnonidae d’Udekem d’Acoz, 2017
        • Género Curnon d’Udekem d’Acoz, 2017
        • Género Pseudotritonia Thiele, 1912
      • Familia Dironidae Eliot, 1910
        • Género Dirona MacFarland, 1905
      • Familia Lemindidae Griffiths, 1985
        • Género Leminda Griffiths, 1985
      • Familia Proctonotidae Gray, 1853
        • Género Bonisa Gosliner, 1981
        • Género Caldukia Burn & M. C. Miller, 1969
        • Género Galeojanolus M. C. Miller, 1971
        • Género Janolus Bergh, 1884
        • Género Proctonotus Alder & Hancock, 1844
    • Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
      • Familia Tritoniidae Lamarck, 1809
        • Género Marianina Pruvot-Fol, 1931
        • Género Marionia Vayssière, 1877
        • Género Marioniopsis Odhner, 1934
        • Género Paratritonia Baba, 1949
        • Género Tochuina Odhner, 1963
        • Género Tritonia Cuvier, 1798
        • Género Tritonidoxa Bergh, 1907
        • Género Tritoniella Eliot, 1907
        • Género Tritoniopsis Eliot, 1905
    • Superfamilia Cladobranchia no asignados
      • Familia Bornellidae Bergh, 1874
        • Género Bornella Gray, 1850
        • Género Bornellopsis O’Donoghue, 1929
      • Familia Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
        • Género Embletonia Alder & Hancock, 1851
      • Familia Goniaeolididae Odhner, 1907
        • Género Goniaeolis M. Sars, 1861
      • Familia Heroidae Gray, 1857
        • Género Hero Alder & Hancock, 1855
      • Familia Madrellidae Preston, 1911
        • Género Eliotia Vayssière, 1909
        • Género Madrella Alder & Hancock, 1864
      • Familia Phylliroidae Menke, 1830
        • Género Cephalopyge Hanel, 1905
        • Género Phylliroe Péron & Lesueur, 1810
      • Familia Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
        • Género Pinufius Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
      • Familia Pseudovermidae Thiele, 1931
        • Género Pseudovermis Perejaslavtzeva, 1891
      • Género Trivettea Bertsch, 2014

Grupos principales de Cladobranchia:

Dondice banyulensis

Aeolidioidea

Armina neapolitana

Arminoidea

Doto rosea 3mm by Enric Madrenas

Dendronotoidea

Eubranchus farrani (forma A) @ Galicia by Carlos Fernández-Cid

Fionoidea

Doridoxa ingolfiana

Doridoxoidea

Fjordia lineata by Enric Madrenas

Flabellinoidea

Janolus cristatus @ Salpatxot, Illes Medes, Spain 31-03-2012 by Miquel Pontes

Proctonotoidea

Tritonia striata

Tritonioidea

Phylliroe lichtensteinii 3-01-2017 by Linda Ianello

Cladobranchia no asignados

Bibliografía

    Bibliografía basada en los trabajos de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 y Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, con actualizaciones posteriores procedentes de otras fuentes.