Los Arminoidea son una superfamilia de nudibranquios, moluscos gasterópodos heterobranquios marinos de cuerpo blando y sin concha externa en el estado adulto. Forman parte de los Cladobranchia y se caracterizan por una morfología bastante diferente de la de los nudibranquios eólidos más conocidos. El grupo incluye actualmente a la familia Arminidae y a otros linajes que en clasificaciones anteriores fueron tratados de manera diferente. Las revisiones filogenéticas han modificado considerablemente el concepto tradicional de los «armináceos», por lo que no todos los grupos que antiguamente se incluían en ellos forman parte de los Arminoidea actuales.
Armina neapolitana por Enric Madrenas
Los Arminoidea viven principalmente en ambientes bentónicos marinos y muchas especies están asociadas a fondos blandos, como sedimentos fangosos o arenosos. Algunas pueden desplazarse sobre el sustrato, mientras que otras presentan la parte anterior del cuerpo adaptada para introducirse parcial o completamente en el sedimento. Este comportamiento está relacionado con la búsqueda de alimento y con la necesidad de protegerse cuando no están activas. También existen especies asociadas directamente con determinados organismos sésiles.
La morfología de los Arminoidea es muy característica. En los Arminidae, el cuerpo es generalmente alargado y aplanado dorsoventralmente, con un manto o notum amplio que cubre gran parte de la superficie dorsal. El notum puede presentar surcos longitudinales, quillas, tubérculos u otras estructuras dependiendo del género y de la especie. En la parte anterior existe una estructura oral desarrollada que puede contribuir al desplazamiento y a la excavación en el sedimento. Los rinóforos son relativamente pequeños, están situados próximos entre sí y pueden presentar laminillas longitudinales.
Una de las características más distintivas del grupo es la presencia de estructuras respiratorias situadas bajo el notum, a ambos lados del cuerpo. En los Arminidae, estas estructuras forman numerosas expansiones laminares o branquias laterales, dispuestas longitudinal y oblicuamente. Las ramificaciones de la glándula digestiva pueden penetrar en estas estructuras. Esta disposición es muy diferente de la corona branquial posterior típica de los nudibranquios doridoideos y también de los cerata dorsales característicos de los eólidos.
El aparato bucal conserva una rádula funcional, utilizada para raspar o manipular el alimento. Su morfología, junto con las mandíbulas y otros caracteres anatómicos, puede variar entre los diferentes linajes y ha sido importante en la identificación y clasificación de los Arminoidea. Sin embargo, la morfología externa por sí sola no siempre permite establecer correctamente las relaciones entre los diferentes grupos, y los estudios anatómicos y moleculares han desempeñado un papel importante en la revisión de su taxonomía.
La alimentación es principalmente carnívora y está estrechamente relacionada con los organismos que viven sobre los fondos donde se encuentran estos nudibranquios. Varias especies de Armina se alimentan de cnidarios octocorales, especialmente pennatuláceos, y algunas también pueden alimentarse de otros octocorales. Otros Arminoidea presentan asociaciones alimentarias diferentes: algunas especies de Dermatobranchus han sido relacionadas con corales blandos, gorgonias y otros cnidarios. Por tanto, no puede atribuirse una única dieta a toda la superfamilia.
La coloración de los Arminoidea es muy variable. Algunas especies presentan colores oscuros o apagados que pueden favorecer el camuflaje sobre los sedimentos o entre los organismos de su hábitat, mientras que otras muestran patrones longitudinales muy contrastados. En diversas especies de Armina, las líneas, quillas y surcos del notum contribuyen a su aspecto característico. La combinación de coloración, textura del notum, forma del cuerpo y estructura de los rinóforos es importante para diferenciar especies que pueden ser externamente semejantes.
La reproducción sigue el patrón general de los nudibranquios. Los Arminoidea son hermafroditas simultáneos y durante la cópula pueden intercambiar esperma. Después de la fecundación, depositan las puestas sobre el sustrato, habitualmente en forma de cintas o masas de huevos rodeadas de material gelatinoso. En las especies que mantienen una estrecha relación con determinados organismos presa, la proximidad entre las puestas y estos organismos puede tener una importancia ecológica considerable.
Desde un punto de vista evolutivo, los Arminoidea son especialmente interesantes porque el concepto tradicional de «Arminoidea» o «armináceos» ha cambiado profundamente con los estudios filogenéticos. Los análisis morfológicos y moleculares demostraron que el grupo tradicionalmente entendido como los armináceos no era monofilético. Como consecuencia, varias familias que antiguamente se incluían en él han sido separadas y la clasificación actual restringe el concepto de Arminoidea. Las revisiones recientes continúan afinando las relaciones entre estos linajes y otros grupos de nudibranquios.
Esta historia taxonómica hace especialmente importante no confundir los Arminoidea actuales con el conjunto más amplio de especies que antiguamente se denominaban «armináceos». En particular, varios grupos de nudibranquios que habían estado asociados a los Arminoidea han sido reevaluados y actualmente se consideran relacionados con otros linajes de Cladobranchia. Por ello, la clasificación que muestra WoRMS para Arminoidea no coincide necesariamente con las clasificaciones más antiguas que pueden encontrarse en la bibliografía o en las guías de nudibranquios.
Los Arminoidea forman, por tanto, un grupo relativamente especializado de nudibranquios, caracterizado por la presencia de un notum amplio, estructuras respiratorias laterales y adaptaciones a la vida sobre o dentro de los sedimentos y en estrecha relación con determinados organismos bentónicos. Su diversidad es menos evidente que la de otros grandes grupos de nudibranquios, pero su morfología y su historia evolutiva los convierten en un grupo especialmente interesante. En especies como Armina, la observación de los surcos y quillas del notum, los rinóforos, la coloración, el tipo de sustrato y los organismos asociados puede proporcionar información esencial para su identificación.
La taxonomía de los Arminoidea según WoRMS es:
Especies de Arminoidea registradas en el Mediterráneo o en la península Ibérica:
Bibliografía
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