Anatomia dels llimacs de mar

Els llimacs de mar presenten una gran diversitat de formes i adaptacions anatòmiques, però comparteixen l’organització corporal bàsica dels mol·luscs gasteròpodes. El cos comprèn tres regions principals: el cap, el peu muscular i la massa visceral, que conté bona part dels òrgans interns. El mantell, un teixit que recobreix la massa visceral i delimita la cavitat pal·lial, també pot adquirir formes molt diverses i, segons el grup, estar associat a una closca externa, reduïda o interna.

Al llarg de l’evolució dels gasteròpodes marins, aquest pla corporal s’ha modificat considerablement. En alguns grups, el cos és ample i aplanat i presenta un mantell molt desenvolupat; en d’altres, és allargat i té nombroses prolongacions dorsals. També varien la disposició de les brànquies, la forma de la massa visceral i l’organització dels òrgans interns. Aquestes diferències són especialment evidents quan comparem els umbraculacis, els nudibranquis doridacis i els nudibranquis aeolidacis.

Cal tenir present que el terme opistobranquis, utilitzat tradicionalment per agrupar diversos gasteròpodes marins, no correspon a un clade reconegut en la classificació filogenètica actual. Per aquest motiu, en aquest apartat es descriuen les característiques anatòmiques dels diferents llinatges sense considerar-los una única agrupació evolutiva.

Torsió i detorsió: una transformació clau en l’evolució dels gasteròpodes

Una de les transformacions anatòmiques més importants en l’evolució dels gasteròpodes és la torsió, un procés del desenvolupament que modifica la posició relativa de la massa visceral, el mantell i la cavitat pal·lial respecte del cap i el peu. En el model clàssic, aquest procés es descriu com una rotació d’aproximadament 180° del complex visceropal·lial durant el desenvolupament larvari.

Com a conseqüència d’aquesta reorganització, l’anus i la cavitat pal·lial, inicialment situats a la regió posterior del cos, passen a ocupar una posició més anterior, a prop del cap. La torsió també afecta la disposició d’altres òrgans interns i el recorregut de les connexions nervioses. El procés és més complex que un simple gir mecànic, i els estudis sobre el desenvolupament dels gasteròpodes han revisat diversos aspectes del model clàssic.

Al llarg de l’evolució, diferents llinatges han experimentat modificacions secundàries d’aquesta organització. Una de les més conegudes és la detorsió, entesa com una reversió parcial o més extensa de determinats canvis anatòmics associats a la torsió. Pot comportar una reorganització de la cavitat pal·lial, l’anus i les estructures respiratòries. No obstant això, no s’ha d’interpretar necessàriament com un gir invers exacte de 180°, ja que el desenvolupament i les transformacions anatòmiques posteriors varien entre els llinatges.

La torsió també va tenir conseqüències importants per a l’organització del sistema nerviós. En alguns gasteròpodes, les connexions nervioses que recorren la massa visceral presenten un encreuament, una disposició coneguda com a estreptoneúria. En altres llinatges, aquestes connexions han experimentat una reorganització que dona lloc a una disposició menys creuada, denominada eutinèuria. Aquests patrons també depenen de la concentració, la fusió i el desplaçament dels ganglis nerviosos, i no exclusivament de la detorsió.

En les classificacions tradicionals s’utilitzaven les denominacions «prosobranquis» i «opistobranquis» per agrupar grans conjunts de gasteròpodes d’acord amb determinats caràcters anatòmics. Actualment, tots dos termes es consideren històrics, ja que les agrupacions que designaven no reflecteixen adequadament les relacions evolutives. Per tant, no és correcte assumir que tots els animals anomenats tradicionalment «opistobranquis» hagin experimentat el mateix procés de detorsió. La torsió i les seves modificacions posteriors s’han d’entendre com a processos del desenvolupament i de l’evolució que han contribuït a la diversitat anatòmica actual dels gasteròpodes.

Diferències anatòmiques entre els principals grups

Els umbraculacis

Els umbraculacis (Umbraculida) presenten una organització corporal característica, en la qual destaca un mantell dorsal molt desenvolupat que cobreix bona part del cos. En els gèneres Umbraculum i Tylodina es conserva una closca externa relativament reduïda, prima i poc calcificada, de forma aproximadament similar a un petit escut o caputxó. En algunes espècies també hi ha espícules calcàries microscòpiques al mantell.

El cap presenta un parell de rinòfors enrotllats i una regió anterior aplanada, semblant a un vel cefàlic, que pot mostrar tentacles orals curts. El peu és ample i musculós, adaptat al desplaçament sobre el substrat.

Una de les característiques més destacades del grup és la presència d’una brànquia voluminosa i bipinnada situada al costat dret del cos, entre el peu i el mantell dorsal. Aquesta brànquia queda associada a la cavitat pal·lial i intervé en l’intercanvi de gasos amb el medi. En Umbraculum umbraculum, la brànquia s’estén al llarg d’una part considerable del costat dret del cos, i l’anus s’obre darrere seu.

L’aparell bucal també presenta particularitats. La ràdula és ben desenvolupada, però no té una dent central o raquídia; les dents són laterals i es disposen en nombroses fileres. A més, el llavi de la massa bucal presenta elements de naturalesa còrnia que intervenen en el processament de l’aliment.

En conjunt, els umbraculacis combinen un mantell dorsal molt desenvolupat, una closca externa residual i una brànquia lateral ben diferenciada. Aquesta combinació de caràcters permet distingir-los dels nudibranquis, que presenten una organització respiratòria i una morfologia externa diferents.

Els nudibranquis doridacis

Els nudibranquis doridacis presenten generalment un cos ample, ovalat i relativament aplanat, amb un peu ventral ben desenvolupat i un mantell dorsal que s’estén més enllà dels marges del peu. La superfície del mantell pot ser llisa, granulosa o coberta de tubercles, segons l’espècie.

A la regió cefàlica hi ha un parell de rinòfors, que en moltes espècies poden retreure’s dins de beines o cavitats protectores. A la part posterior del dors, la majoria dels doridacis presenten una corona de brànquies ramificades disposada al voltant de l’anus. Aquest plomall branquial dorsal és un dels caràcters externs més característics del grup.

La disposició branquial, tanmateix, no és universal. Els membres de la família Phyllidiidae, per exemple, no presenten la corona branquial perianal externa típica de molts altres doridacis i tenen una organització respiratòria diferent. Aquest cas mostra que, fins i tot dins d’un grup amb una morfologia general força recognoscible, poden existir modificacions anatòmiques importants.

La massa visceral i la glàndula digestiva se situen principalment sota el mantell. En comparació amb els aeolidacis, els doridacis no presenten les nombroses prolongacions dorsals que contenen diverticles de la glàndula digestiva. La seva organització interna és, en general, més compacta, encara que la disposició concreta dels òrgans pot variar entre famílies.

En conjunt, el cos ample, el mantell ben desenvolupat i la corona branquial posterior permeten reconèixer externament molts doridacis. No obstant això, aquestes característiques no són suficients per identificar tots els llinatges del grup, i l’anatomia interna presenta diferències que també són rellevants des del punt de vista taxonòmic.

Els nudibranquis aeolidacis

Els nudibranquis aeolidacis presenten habitualment un cos allargat, amb un parell de tentacles orals i dos rinòfors a la part anterior. La característica externa més destacada és la presència de nombroses prolongacions dorsals i laterals anomenades cerata, distribuïdes en fileres o agrupacions al llarg del cos.

Els cerata no són simples apèndixs superficials. A l’interior s’estenen els diverticles de la glàndula digestiva, de manera que el teixit digestiu penetra aquestes prolongacions i segueix, en gran mesura, la seva distribució externa. Aquesta disposició permet distribuir parts de la glàndula digestiva per una superfície corporal extensa i contribueix als intercanvis gasosos amb el medi.

En la majoria dels aeolidacis, l’extrem dels cerata conté un sac especialitzat anomenat cnidosac. Aquesta estructura pot emmagatzemar nematocists funcionals obtinguts de les preses cnidàries de què s’alimenta l’animal, com ara els hidrozous. Els nematocists són càpsules microscòpiques que contenen els mecanismes urticants característics dels cnidaris. Després de ser ingerits, alguns d’aquests nematocists poden ser seleccionats, transportats i emmagatzemats als cnidosacs, on contribueixen a la defensa de l’animal.

La combinació de cerata, diverticles de la glàndula digestiva i, en la majoria de les espècies, cnidosacs funcionals constitueix un dels trets anatòmics més característics dels aeolidacis. Cal recordar, però, que l’organització i el desenvolupament d’aquestes estructures varien entre els diferents llinatges de nudibranquis i que no tots els nudibranquis presenten cerata.

El sistema digestiu

El sistema digestiu dels llimacs de mar comprèn els òrgans encarregats de captar l’aliment, processar-lo, digerir-lo, absorbir-ne els nutrients i eliminar-ne les restes no assimilades. La seva organització general segueix el pla bàsic dels gasteròpodes, però presenta variacions relacionades amb el tipus d’alimentació i la història evolutiva de cada grup.

La boca i la massa bucal

La boca se situa a la part anterior del cos, habitualment a la regió ventral del cap. Comunica amb una massa bucal musculosa que conté els principals elements implicats en la captura i el processament de l’aliment.

En moltes espècies, aquesta massa inclou la ràdula, una cinta flexible amb nombroses dents microscòpiques de quitina que es renoven a mesura que es desgasten. La ràdula es troba sostinguda per un aparell muscular i cartilaginós que en facilita el moviment. Segons l’espècie, pot actuar com una estructura raspadora, tallant o perforadora, o bé presentar dents especialitzades per retenir o fragmentar determinades preses.

La forma, la disposició i el nombre de dents radulars varien considerablement entre espècies. Aquestes diferències estan relacionades amb el tipus d’alimentació i constitueixen caràcters importants en els estudis anatòmics i taxonòmics. Alguns gasteròpodes, tanmateix, han reduït o perdut la ràdula, fet que recorda que aquest model general no és universal.

Al voltant de la massa bucal, segons el grup, també poden existir mandíbules o altres peces de naturalesa còrnia que intervenen en la manipulació de l’aliment. En els umbraculacis, per exemple, el llavi bucal presenta elements mastegadors independents, mentre que en altres llinatges aquestes estructures poden tenir una forma i un desenvolupament diferents.

La massa bucal comunica amb l’esòfag i pot estar associada a glàndules salivals que secreten substàncies capaces de lubricar l’aliment i contribuir, segons el grup, a la digestió. La forma i el desenvolupament d’aquestes glàndules no són idèntics en tots els llimacs de mar.

L’esòfag, l’estómac i l’intestí

Des de la massa bucal, l’aliment passa a l’esòfag, un conducte que el transporta cap a l’estómac i les regions posteriors del tub digestiu. La longitud, el diàmetre i l’organització de l’esòfag poden variar segons l’espècie i el tipus d’aliment que consumeix. En alguns gasteròpodes hi ha regions especialitzades en el processament de l’aliment, però no constitueixen una característica general de tots els llimacs de mar.

L’estómac és una de les regions principals del processament digestiu. La seva forma i la seva organització varien segons el llinatge, i estan relacionades amb les característiques del contingut alimentari i amb la funció de la glàndula digestiva. En aquesta regió, l’aliment continua sent processat abans de passar a l’intestí.

A l’intestí es completa bona part del recorregut del material digerit i es produeix l’absorció de nutrients. Les restes que no han estat assimilades avancen fins a l’anus, a través del qual són eliminades. La posició de l’anus és variable entre els diferents grups i està relacionada amb l’organització de la cavitat pal·lial i amb les modificacions anatòmiques pròpies de cada llinatge.

En molts doridacis, l’anus s’obre a la regió dorsal posterior, envoltat per la corona branquial. En els aeolidacis, en canvi, pot presentar posicions diferents al costat dret del cos, en relació amb la distribució dels diverticles de la glàndula digestiva. Per tant, la posició de l’anus no s’ha de generalitzar a tots els llimacs de mar.

La glàndula digestiva

La glàndula digestiva, denominada també hepatopàncrees en part de la literatura zoològica, és un òrgan important en la digestió i el metabolisme dels gasteròpodes. Participa en la secreció d’enzims digestius, el processament intracel·lular de l’aliment, l’absorció i l’emmagatzematge de nutrients i altres funcions metabòliques.

La forma i la distribució d’aquesta glàndula són especialment útils per entendre les diferències anatòmiques entre els grans grups de llimacs de mar. En molts doridacis, forma una massa relativament compacta, situada principalment a la regió visceral. En els aeolidacis, en canvi, està molt ramificada i els seus diverticles s’estenen per l’interior dels cerata.

Aquesta ramificació explica en part per què els cerata dels aeolidacis poden presentar una coloració interna característica: els teixits i el contingut de les ramificacions de la glàndula digestiva poden ser visibles a través de la paret corporal. A l’extrem de molts cerata també hi ha cnidosacs, però aquestes estructures tenen una funció diferent i no s’han de confondre amb els diverticles digestius.

La distribució de la glàndula digestiva constitueix un exemple clar de com un mateix sistema funcional pot adoptar organitzacions anatòmiques diferents al llarg de l’evolució. El model dels aeolidacis és especialment evident, però no es pot extrapolar a tots els llimacs de mar.

El sistema circulatori

Els llimacs de mar presenten un sistema circulatori obert o, en determinats grups, descrit com a semiobert. Això significa que el líquid circulatori no es manté exclusivament dins d’una xarxa contínua de vasos, sinó que circula també per espais interns i sinus on entra en contacte amb els teixits. Per això, el líquid circulatori dels mol·luscs s’anomena hemolimfa i no sang en el sentit estricte que s’utilitza habitualment per als vertebrats.

L’hemolimfa transporta nutrients, productes del metabolisme i altres substàncies necessàries per al funcionament de l’organisme. També participa en els processos de defensa i, en moltes espècies, conté pigments respiratoris que contribueixen al transport de l’oxigen.

El cor i la circulació de l’hemolimfa

El cor és un òrgan muscular situat dins de la cavitat pericàrdica. En molts gasteròpodes heterobranquis consta de dues cambres principals: l’aurícula, que rep l’hemolimfa procedent de les regions d’intercanvi gasós, i el ventricle, que la impulsa cap als vasos arterials.

Després de sortir del cor, l’hemolimfa es distribueix pels vasos i els espais interns del cos, inclosos els sinus del sistema hemocèlic, on banya directament els teixits. Posteriorment, retorna cap a les regions respiratòries i d’aquí al cor. Aquest recorregut no és completament tancat i presenta variacions segons l’organització anatòmica de cada llinatge.

En moltes espècies, l’hemolimfa conté hemocianina, un pigment respiratori basat en el coure que transporta oxigen i que pot donar-li una tonalitat blavosa. No obstant això, la composició de l’hemolimfa i el paper dels pigments respiratoris poden variar entre els diferents grups.

Relació amb les estructures respiratòries

La circulació està estretament relacionada amb les superfícies respiratòries, ja que l’hemolimfa transporta els gasos respiratoris entre aquestes superfícies i els teixits.

En els umbraculacis, la brànquia bipinnada situada al costat dret del cos intervé en l’intercanvi gasós. En molts doridacis, aquesta funció correspon principalment a la corona branquial dorsal. En els aeolidacis, que no presenten aquest plomall branquial, els intercanvis gasosos tenen lloc a través de la superfície corporal, amb una contribució dels cerata gràcies a la seva superfície extensa.

Aquestes diferències mostren que les estructures respiratòries poden variar considerablement sense que canviï el principi general del sistema circulatori: distribuir les substàncies necessàries per al metabolisme i facilitar l’eliminació dels productes de rebuig.

El sistema nerviós

El sistema nerviós dels llimacs de mar coordina el moviment, l’alimentació, les respostes davant dels estímuls ambientals i bona part de les funcions internes. Com en altres gasteròpodes, està organitzat al voltant d’un conjunt de ganglis nerviosos connectats entre si mitjançant cordons, connectius i comissures.

Els ganglis són agrupacions de cossos neuronals que processen i transmeten informació. En els gasteròpodes, una part important del sistema nerviós central es disposa al voltant de l’esòfag, formant un anell nerviós circumoesofàgic. El grau de separació o fusió dels ganglis, així com la longitud i la disposició de les seves connexions, varien entre els diferents llinatges.

Els principals ganglis nerviosos

Entre els components més importants hi ha els ganglis cerebrals, relacionats amb el processament de la informació procedent del cap i amb la coordinació de diverses funcions; els ganglis pedals, que innerven el peu i intervenen en el control dels moviments; i els ganglis pleurals, relacionats amb la paret corporal i el mantell. Els ganglis viscerals i parietals intervenen en el control i la innervació dels òrgans interns, encara que la seva disposició i el seu grau de diferenciació varien considerablement.

També hi ha ganglis bucals associats a la massa bucal i a les regions anteriors del sistema digestiu. Aquests ganglis participen en el control dels moviments implicats en la ingestió i el processament de l’aliment.

Les connexions nervioses entre els diferents centres permeten integrar la informació sensorial amb les respostes motores. Tot i que aquesta organització general es conserva en nombrosos gasteròpodes, no sempre es presenta com un conjunt de ganglis clarament diferenciats: en alguns llinatges, s’han fusionat parcialment, s’han concentrat a la regió anterior o han canviat de posició durant l’evolució.

La torsió i les posteriors reorganitzacions anatòmiques també han influït en el recorregut dels connectius nerviosos viscerals. Tanmateix, la disposició final del sistema nerviós no depèn únicament de la torsió o la detorsió, sinó també de processos evolutius de concentració i reorganització dels ganglis.

El sistema nerviós i el comportament

Els nervis perifèrics connecten els ganglis amb els músculs, els òrgans interns i les estructures sensorials. D’aquesta manera, el sistema nerviós regula el desplaçament, les respostes davant del contacte amb altres organismes i els moviments de l’aparell digestiu, entre altres funcions.

Els llimacs de mar també han tingut un paper destacat en la investigació neurobiològica. La llebre de mar Aplysia, per exemple, s’ha utilitzat àmpliament en estudis sobre l’aprenentatge, la memòria i els mecanismes cel·lulars de la transmissió nerviosa. La mida relativament gran d’algunes neurones d’aquest animal i l’organització accessible de determinats circuits nerviosos han facilitat la investigació dels mecanismes bàsics del funcionament neuronal.

En conjunt, el sistema nerviós presenta una organització relativament compacta, però amb una capacitat de coordinació que permet als llimacs de mar controlar els moviments, integrar estímuls i adaptar les respostes a entorns molt diversos.

Referències

• Bartolomaeus, T., Malaquias, M. A. E., & Lobo-da-Cunha, A. (2023). Euopisthobranchs: Circulatory system. In J. M. Starck (Ed.), Microscopic anatomy of animals. Wiley. https://doi.org/10.1002/9781118158036.maa20220038
• Cockburn, T. C., & Reid, R. G. B. (1980). Digestive tract enzymes in two aeolid nudibranchs (Opisthobranchia: Gastropoda). Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, 65(2), 275–281. https://doi.org/10.1016/0305-0491(80)90013-9
• Dean, L. J., & Prinsep, M. R. (2017). The chemistry and chemical ecology of nudibranchs. Natural Product Reports, 34(12), 1359–1390. https://doi.org/10.1039/C7NP00041C
• Dinapoli, A., & Klussmann-Kolb, A. (2010). The long way to diversity—Phylogeny and evolution of the Heterobranchia (Mollusca: Gastropoda). Molecular Phylogenetics and Evolution, 55(1), 60–76. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2009.09.019
• Goodheart, J. A., Bleidißel, S., Schillo, D., Strong, E. E., Ayres, D. L., Preisfeld, A., Collins, A. G., Cummings, M. P., & Wägele, H. (2018). Comparative morphology and evolution of the cnidosac in Cladobranchia (Gastropoda: Heterobranchia: Nudibranchia). Frontiers in Zoology, 15, Article 43. https://doi.org/10.1186/s12983-018-0289-2
• Korshunova, T., Fletcher, K., & Martynov, A. (2025). The endless forms are the most differentiated—How taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: The nudibranch case. Zoological Journal of the Linnean Society, 204(4), Article zlaf057. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaf057
• Lobo-da-Cunha, A. (2019). Structure and function of the digestive system in molluscs. Cell and Tissue Research, 377(3), 475–503. https://doi.org/10.1007/s00441-019-03085-9
• Moles, J., Wägele, H., Ballesteros, M., Pujals, Á., Uhl, G., & Avila, C. (2016). The end of the cold loneliness: 3D comparison between Doto antarctica and a new sympatric species of Doto (Heterobranchia: Nudibranchia). PLOS ONE, 11(7), Article e0157941. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0157941
• Morse, M. P. (1968). Functional morphology of the digestive system of the nudibranch mollusc Acanthodoris pilosa. The Biological Bulletin, 134(2), 305–319. https://doi.org/10.2307/1539606
• Page, L. R. (2003). Gastropod ontogenetic torsion: Developmental remnants of an ancient evolutionary change in body plan. Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 297B(1), 11–26. https://doi.org/10.1002/jez.b.12
• Page, L. R. (2006). Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan. Integrative and Comparative Biology, 46(2), 134–143. https://doi.org/10.1093/icb/icj018
• Vortsepneva, E., Mikhlina, A., & Kantor, Y. (2023). Main patterns of radula formation and ontogeny in Gastropoda. Journal of Morphology, 284(1), Article e21538. https://doi.org/10.1002/jmor.21538
• Voronezhskaya, E. E., & Croll, R. P. (2015). Mollusca: Gastropoda. In A. Schmidt-Rhaesa, S. Harzsch, & G. Purschke (Eds.), Structure and evolution of invertebrate nervous systems (pp. 196–221). Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0020
• Wägele, H., Klussmann-Kolb, A., Verbeek, E., & Schrödl, M. (2014). Flashback and foreshadowing—A review of the taxon Opisthobranchia. Organisms Diversity & Evolution, 14(1), 133–149. https://doi.org/10.1007/s13127-013-0151-5

Citeu aquest article com: