Espècies Invasores

Què és una espècie exòtica?

Una espècie exòtica, també anomenada espècie no indígena (ENI), és aquella que es troba fora de la seva àrea de distribució geogràfica natural com a conseqüència de l’activitat humana, directament o indirectament. En el medi marí, això vol dir que ha arribat a una regió on normalment no seria present sense la intervenció humana.

Les espècies exòtiques s’han de distingir de les espècies autòctones que amplien la distribució de manera natural. Per exemple, una espècie pot estendre’s de l’Atlàntic a la Mediterrània a través de l’estret de Gibraltar. Si aquest desplaçament es produeix per dispersió natural, l’espècie no és necessàriament exòtica. En canvi, una espècie originària de la mar Roja que arriba a la Mediterrània pel canal de Suez se sol considerar exòtica perquè l’entrada s’ha vist facilitada per una connexió creada per l’ésser humà.

La distinció no sempre és senzilla. Els registres històrics poden ser incomplets, la distribució original d’una espècie pot ser poc coneguda i les revisions taxonòmiques poden revelar que exemplars considerats autòctons corresponen en realitat a un altre tàxon. Per tant, l’estatus exòtic d’una espècie s’ha de fonamentar en proves biogeogràfiques, taxonòmiques i, sempre que sigui possible, moleculars, i no deduir-se només de la seva aparició recent.

Registres ocasionals, espècies establertes i espècies invasores

No totes les espècies exòtiques arriben a establir-se, ni totes les espècies establertes esdevenen invasores. Aquests termes descriuen etapes o característiques diferents d’una introducció biològica.

• Espècies casuals o ocasionals: se n’han observat individus, però no hi ha proves suficients que l’espècie es reprodueixi amb èxit i mantingui una població al llarg del temps. Un sol exemplar, o fins i tot diverses observacions aïllades, no demostra que s’hagi establert.
• Espècies establertes: l’espècie es reprodueix a la nova regió i manté una població autosuficient sense necessitar introduccions repetides des de la seva àrea d’origen. Les observacions reiterades, els juvenils, les postes i els registres de diversos anys poden donar suport a aquesta interpretació, tot i que cap indicador aïllat no és concloent.
• Espècies invasores: una espècie exòtica que s’estén i causa, o pot causar, danys ecològics, econòmics o altres perjudicis importants. Establiment i invasivitat no són sinònims: una espècie pot estar establerta sense haver demostrat un impacte negatiu considerable.
• Espècies criptogèniques: una espècie l’origen autòcton o exòtic de la qual no es pot determinar amb seguretat amb les proves disponibles.
• Registres dubtosos o no confirmats: registres en què la identificació, la procedència o altres proves essencials continuen sent incertes. No s’han de considerar presències exòtiques confirmades fins que no se n’hagin resolt les incerteses.

Aquestes categories són especialment importants per als heterobranquis marins. La mida petita, l’aspecte críptic, els cicles de vida curts i una presència de vegades estacional en dificulten la detecció sistemàtica. A més, una espècie pot ser comuna en una localitat i tenir només uns quants registres en altres indrets. Per això, el seu estatus pot variar entre localitats o canviar quan es disposa de noves proves.

Com arriben les espècies exòtiques a la Mediterrània?

El canal de Suez: migració lessepsiana

L’obertura del canal de Suez el 1869 va crear una connexió marina directa entre la mar Roja i la Mediterrània. El desplaçament posterior d’organismes per aquest corredor es coneix com a migració lessepsiana.

Moltes espècies originàries de la mar Roja i de la regió indopacífica han arribat a la Mediterrània oriental per aquesta via. Algunes s’han estès posteriorment per les costes del Llevant, Turquia, Grècia i la Mediterrània central, i un nombre menor ha arribat a la conca occidental.

El canal permet el desplaçament d’organismes entre ambients marins connectats. L’entrada inicial està associada a un corredor creat per l’ésser humà, mentre que la dispersió posterior pot produir-se de manera natural mitjançant el transport de larves, els corrents o el desplaçament dels adults.

Transport marítim

Els vaixells poden transportar organismes marins entre regions distants. Dos mecanismes importants són:

• Aigua de llast: l’aigua embarcada per estabilitzar un vaixell pot contenir larves i altres organismes petits, que poden alliberar-se al lloc de destinació.
• Biofouling: els organismes adherits als cascs, caixes de mar, hèlixs i altres estructures submergides poden sobreviure al trajecte i ser alliberats en un ambient nou.

En el cas dels llimacs marins i els seus parents, el transport pot afectar no tan sols els animals mateixos, sinó també les postes, els organismes de què s’alimenten o les algues i altres superfícies on viuen. Per això, els ports, les marines i altres zones costaneres amb molt trànsit poden actuar com a focus d’introducció.

Aqüicultura i trasllat d’organismes marins

El trasllat d’ostres, musclos, cloïsses i altres organismes de cultiu pot desplaçar involuntàriament espècies associades entre regions. Els heterobranquis petits, les postes i els organismes que els serveixen d’aliment es poden transportar amb el material de cultiu o els equips associats.

Aquesta via és especialment rellevant quan una espècie exòtica apareix en diversos indrets geogràficament separats on s’han produït trasllats de mol·luscs o altres moviments mediats per l’ésser humà.

Altres vies possibles

El comerç d’aquaris, el transport d’organismes marins vius i els moviments associats a equips marítims també poden contribuir a les introduccions. Tanmateix, que una via sigui plausible no demostra que hagi estat la ruta real d’una espècie concreta. Si un estudi no aporta proves que la sostinguin, la via s’ha de descriure com a possible o sospitada, no pas confirmada.

Per què pot sobreviure una espècie en un mar on abans era absent?

L’arribada és només el primer pas. Per establir-se, una espècie exòtica ha de sobreviure a les condicions ambientals, trobar aliment i hàbitat adequats, reproduir-se amb èxit i produir prou descendència per mantenir la població.

Tolerància ambiental i temperatura

La temperatura influeix en el metabolisme, l’alimentació, el creixement, la reproducció i el desenvolupament larvari. Moltes espècies tropicals i subtropicals estan associades a aigües més càlides, i la Mediterrània oriental pot oferir condicions adequades per a la seva supervivència.

El canvi climàtic i l’augment de la temperatura del mar poden fer que zones abans inadequades siguin més favorables per a les espècies d’aigües càlides. Aquest procés pot facilitar-ne l’establiment i l’expansió, especialment prop del límit més fred de la seva distribució potencial. Tanmateix, l’escalfament per si sol no explica totes les introduccions ni garanteix que una espècie s’estableixi. La salinitat, la disponibilitat d’oxigen, la fondària, els corrents i els extrems estacionals de temperatura poden continuar sent factors limitants importants.

Disponibilitat d’aliment i idoneïtat de l’hàbitat

Els heterobranquis sovint tenen dietes molt especialitzades. Els nudibranquis poden alimentar-se de determinades esponges, cnidaris, briozous o altres invertebrats, mentre que els sacoglossos generalment s’alimenten d’algues i alguns cefalaspidis aprofiten altres recursos alimentaris específics.

Una espècie exòtica es pot establir si les seves preses o els organismes hostes ja són presents al nou ambient. En alguns casos, la introducció d’una presa adequada pot facilitar indirectament l’arribada d’un depredador. En canvi, fins i tot una espècie capaç de suportar la temperatura local pot no establir-se si no troba l’aliment que necessita.

La disponibilitat de microhàbitats adequats és igualment important. Els ports, les estructures artificials, les praderies marines, els fons rocosos i els hàbitats costaners poc profunds ofereixen oportunitats diferents de colonització.

Reproducció i dispersió

La biologia reproductiva d’una espècie pot influir molt en l’èxit d’establiment. Alguns heterobranquis produeixen molts ous, mentre que d’altres tenen estratègies reproductives més especialitzades. Les larves poden desenvolupar-se dins la posta o passar al plàncton abans d’assentar-se.

En les espècies amb desenvolupament planctotròfic, les larves s’alimenten de plàncton durant el seu desenvolupament. Aquesta estratègia pot afavorir una fase larvària dispersiva, tot i que l’èxit de la dispersió depèn dels corrents marins, de la durada de la fase larvària i de la supervivència de les larves. En les espècies amb desenvolupament lecitotròfic, les larves depenen principalment de les reserves de vitel·lus aportades per l’ou. El seu potencial de dispersió sol ser més limitat, tot i que varia segons l’espècie. El desenvolupament directe, en què els juvenils emergeixen sense passar per una fase larvària natatòria lliure, pot restringir encara més la dispersió natural.

Aquestes diferències ajuden a explicar per què algunes espècies s’estenen ràpidament per les costes mentre que d’altres resten restringides a poques localitats. Tanmateix, el transport amb vaixells o mitjançant l’aqüicultura pot superar les limitacions de dispersió de les espècies amb larves de vida curta o no planctòniques.

Interaccions ecològiques i enemics naturals

Una espècie que arriba a un ambient nou pot trobar-hi menys depredadors, paràsits o competidors que a la seva àrea d’origen. Aquest fenomen s’anomena de vegades alliberament d’enemics.

Alguns heterobranquis també tenen defenses químiques, adquireixen compostos defensius de l’aliment o presenten coloracions d’advertiment que dissuadeixen els depredadors. Aquestes característiques poden contribuir a la supervivència en un ambient nou, però cal avaluar-ne la importància per a cada espècie, no pas donar-la per suposada.

Per tant, l’establiment reeixit és el resultat de la interacció de diversos factors: les característiques de l’espècie, les condicions ambientals, els recursos ecològics disponibles i les circumstàncies de la introducció.

Conseqüències ecològiques: totes les espècies exòtiques causen danys?

L’arribada d’una espècie exòtica no implica automàticament que causi danys ecològics. Algunes espècies continuen sent rares o localitzades, i els seus efectes poden ser insignificants o simplement haver estat poc estudiats. D’altres esdevenen abundants, alteren les xarxes tròfiques, competeixen amb organismes autòctons o afecten els hàbitats i el funcionament dels ecosistemes.

En els heterobranquis, els efectes possibles inclouen:

• Predació: una espècie exòtica pot consumir organismes autòctons o competir amb els depredadors nadius per les preses.
• Competició: les espècies amb necessitats alimentàries o d’hàbitat similars poden competir pels recursos limitats.
• Canvis a les xarxes tròfiques: un nou depredador, herbívor o organisme presa pot alterar les interaccions entre els organismes presents.
• Modificació d’hàbitats: els efectes poden sorgir indirectament per canvis en l’abundància d’algues, invertebrats sèssils o altres organismes.
• Introducció d’organismes associats: els animals transportats poden dur paràsits, patògens o altres espècies, tot i que aquest risc s’ha de demostrar i no donar per suposat.

L’efecte ecològic d’una espècie exòtica depèn de la seva abundància, distribució, ecologia alimentària i interaccions amb la comunitat receptora. Una espècie àmpliament distribuïda no ha de ser necessàriament molt perjudicial, de la mateixa manera que una espècie localitzada no és necessàriament innòcua.

També és important distingir la introducció biològica de les seves conseqüències. L’estatus exòtic descriu l’origen biogeogràfic i la història d’introducció; la invasivitat es refereix a la capacitat d’estendre’s i causar danys. Són qüestions relacionades, però diferents.

Per què és especialment rellevant la Mediterrània?

La Mediterrània és una mar semitancada connectada amb l’Atlàntic a través de l’estret de Gibraltar i amb la mar Roja mitjançant el canal de Suez. També hi ha una intensa activitat de transport marítim, aqüicultura, turisme i altres activitats que faciliten el desplaçament d’organismes marins.

La Mediterrània oriental s’ha vist especialment afectada per l’arribada d’espècies procedents de la mar Roja i de la regió indopacífica. Algunes s’han estès després cap a la Mediterrània central i occidental. El transport marítim i l’aqüicultura també han introduït espècies al marge del canal de Suez, de manera que no tots els heterobranquis exòtics de la Mediterrània són migrants lessepsians.

El procés no és uniforme a tota la conca. La Mediterrània oriental, la central, l’occidental i la mar Adriàtica difereixen en temperatura, circulació, hàbitats, trànsit marítim i intensitat de mostreig. Una espècie registrada en una subconca pot no haver arribat encara a una altra, o pot ser-hi present però haver passat desapercebuda.

En conseqüència, el nombre aparent d’espècies exòtiques depèn no tan sols de les introduccions biològiques, sinó també de la intensitat de la recerca, l’accessibilitat dels registres i la disponibilitat d’expertesa taxonòmica. Les noves observacions poden revelar expansions reals de l’àrea de distribució, però també corregir identificacions errònies anteriors o aclarir l’estatus d’espècies conegudes de fa temps.

Com s’han d’interpretar els registres d’heterobranquis exòtics?

Un inventari fiable hauria de combinar registres publicats, revisions taxonòmiques, observacions validades i, quan n’hi hagi, proves moleculars. Les fotografies són molt útils per documentar la distribució, però no sempre permeten una identificació segura, especialment en complexos d’espècies amb un aspecte extern semblant.

Idealment, els registres han d’incloure la localitat, la data, les proves d’identificació i la font original. Les observacions repetides en un mateix indret poden indicar persistència, però les proves d’establiment són més sòlides quan també documenten reproducció, juvenils o poblacions mantingudes durant diverses generacions.

Cal actuar amb la mateixa cautela a l’hora d’assignar una subconca mediterrània. Per exemple, un registre de la mar Egea no s’ha d’interpretar automàticament com a prova que l’espècie és present a tota la Mediterrània oriental. Igualment, una espècie establerta a Itàlia pot continuar sent ocasional en altres llocs.

Llista d’espècies, estatus biogeogràfic i incerteses taxonòmiques

Abast i criteris de classificació

La Mediterrània acull un nombre creixent d’heterobranquis marins no indígenes. Una llista fiable ha d’avaluar separadament la identitat taxonòmica, la distribució nativa, les vies d’introducció i les proves d’establiment. Altrament, les identificacions històriques errònies, la procedència incerta i les dades de distribució incompletes poden inflar les estimacions de diversitat exòtica.

Aquest inventari és una llista de treball crítica, no un cens complet de tots els heterobranquis exòtics citats a la Mediterrània. Utilitza tres categories mútuament excloents:

1. Llista principal: tàxons amb evidències suficients que n’avalen la condició d’espècies exòtiques a la Mediterrània, una identificació fiable i una presència confirmada. L’estatus d’establiment s’indica per separat.
2. Llista auxiliar: tàxons citats com a exòtics o no autòctons en inventaris regionals o estudis recents, però que requereixen una avaluació addicional de la seva distribució, el seu estatus d’establiment, la qualitat dels registres o la via d’introducció. Aquests tàxons s’exclouen del recompte de la llista principal.
3. Pendent de verificació: tàxons la identitat, la presència a la Mediterrània o la condició d’exòtics dels quals encara no s’ha pogut confirmar. S’exclouen dels recomptes confirmats fins que es resolgui la incertesa corresponent.

Un tàxon només s’inclou a la llista principal quan la seva identificació i presència a la Mediterrània estan prou fonamentades i la interpretació com a exòtic és més plausible que la d’autòcton, expansió natural o criptogènic. L’establiment s’avalua independentment. Els registres repetits, els juvenils, la reproducció i la persistència donen suport a l’establiment, mentre que una observació aïllada o un registre de conquilles només demostra presència.

La classificació segueix els principis generals utilitzats en els inventaris mediterranis d’espècies no indígenes, tot reconeixent que la terminologia i els llindars de prova varien segons les publicacions (Crocetta et al., 2017; Zenetos & Galanidi, 2020).

Terminologia

Una espècie exòtica, també anomenada espècie no indígena, és aquella que es troba fora de la seva àrea de distribució geogràfica natural com a conseqüència de l’activitat humana, ja sigui directament o indirectament. Una espècie que arriba a la Mediterrània a través del canal de Suez es pot considerar exòtica perquè aquest canal va crear una connexió d’origen antròpic entre regions marines que abans estaven separades. En canvi, les espècies que entren a la Mediterrània a través de l’estret de Gibraltar mitjançant dispersió natural no són necessàriament exòtiques.

Una espècie exòtica establerta manté una població autosuficient a la regió receptora. Les observacions repetides, la presència de juvenils i l’activitat reproductiva poden donar suport a aquesta classificació, tot i que les proves de reproducció i persistència són més sòlides que les observacions repetides per si soles.

Una espècie exòtica ocasional s’ha registrat fora de la seva àrea nativa, però no s’ha demostrat que mantingui una població autosuficient. Una observació aïllada pot confirmar-ne la presència sense demostrar-ne l’establiment.

Una espècie criptogènica té un estatus autòcton o exòtic incert i queda exclosa del recompte d’espècies exòtiques confirmades.

Un registre taxonòmicament incert és aquell la identificació del qual no és prou segura. Aquests registres es classifiquen com a pendents de verificació i no es compten com a presències confirmades.

L’estatus assignat a continuació es refereix al conjunt de la Mediterrània només quan les proves ho justifiquen. En cas contrari, s’indica explícitament si l’establiment és local, la presència ocasional o l’establiment incert.

Llista principal d’heterobranquis marins exòtics

La taula següent inclou tàxons amb una identificació, presència i estatus exòtic prou fiables per formar part de l’inventari confirmat. L’establiment s’indica separadament i no s’ha de deduir pel simple fet d’aparèixer a la taula.

Ordre taxonòmic	Espècie	Subconca mediterrània	Estatus d’establiment	Referències principals
Anaspidea	Aplysia dactylomela	A tota la Mediterrània, amb registres en diverses subconques	Exòtica confirmada; l’establiment està avalat en les poblacions estudiades	Alexander & Valdés, 2013; Valdés et al., 2013
Anaspidea	Bursatella leachii	A tota la Mediterrània segons les proves genètiques poblacionals disponibles	Exòtica; l’establiment està avalat en les poblacions estudiades	Bazzicalupo et al., 2018
Anaspidea	Syphonota geographica	Mediterrània oriental; registres ocasionals a altres conques	Establerta	Zenetos, 2005; Zenetos & Galanidi, 2020
Cephalaspidea	Biuve fulvipunctata	Mediterrània oriental; registres a l’Adriàtic	Establerta localment	Zenetos & Galanidi, 2020
Cephalaspidea	Bulla arabica	Mediterrània oriental; altres registres requereixen validació regional	Establerta localment	Malaquias & Reid, 2008; Crocetta et al., 2013
Cephalaspidea	Haloa japonica	Mediterrània central; registres a la conca occidental necessiten verificació	Establerta localment	Crocetta et al., 2013
Cephalaspidea	Lamprohaminoea ovalis	Mediterrània oriental; Mediterrània occidental	Establerta localment	Yokeş & Rudman, 2004; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Baeolidia moebii	Mediterrània oriental; expandint-se cap a l’oest	Establerta i en expansió	Paz-Sedano et al., 2019; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Coryphellina rubrolineata	Mediterrània oriental	Establerta	Zenetos, 2005; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Goniobranchus annulatus	Mediterrània oriental; registres a la conca occidental necessiten verificació	Establerta localment	Yokeş & Rudman, 2004; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Goniobranchus obsoletus	Mediterrània oriental, particularment a la costa levantina	Establerta localment	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Goniodoridella picoensis	Mediterrània occidental, incloent el Mar d’Alboran Sea i Malta	Confirmed alien; established and common throughout the western Mediterranean	Pola et al., 2019; subsequent Mediterranean records
Nudibranchia	Hypselodoris infucata	Mediterrània oriental	Establerta	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Melibe viridis	Mediterrània oriental i central; s’ha citat una distribució més àmplia	Establerta	Zenetos, 2005; Crocetta et al., 2013
Nudibranchia	Plocamopherus ocellatus	Mediterrània oriental	Establerta localment	Yokeş & Rudman, 2004; Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Plocamopherus tilesii	Mediterrània oriental, incloent el sud de Turquia	Establerta localment	Zenetos & Galanidi, 2020
Nudibranchia	Polycera hedgpethi	Mediterrània central i Adriatic; altres registres escampats	Establerta localment	Crocetta et al., 2013; Poursanidis & Cattaneo-Vietti, 2016; Toso et al., 2025
Sacoglossa	Elysia nealae	Mediterrània oriental; citada a altres localitats mediterrànies	L’establiment requereix avaluació	Yokeş & Rudman, 2004; subsequent regional records require verification
Sacoglossa	Oxynoe viridis	Mediterrània oriental	L’establiment requereix avaluació	Yokeş & Rudman, 2004

Les indicacions geogràfiques són deliberadament prudents. Un registre d’una localitat no s’ha d’interpretar com a prova de presència a tota una subconca. Les distribucions atribuïdes a Bulla arabica, Elysia nealae, Goniobranchus annulatus and Lamprohaminoea ovalis s’han de contrastar, per tant, amb els registres originals de les localitats abans de fer anàlisis quantitatives.

Llista auxiliar: tàxons citats com a exòtics que requereixen una avaluació addicional

Els tàxons següents es conserven com a registres citats d’espècies exòtiques o no indígenes, però s’exclouen del recompte de la llista principal. S’hi inclouen quan la identificació i la presència són prou creïbles per continuar-los considerant, encara que l’establiment, l’extensió geogràfica, la història dels registres o la via d’introducció continuïn sense resoldre’s. Els registres basats només en conquilles demostren la presència d’aquest material, no pas una població viva establerta.

Ordre taxonòmic	Espècie	Subconca mediterrània	Motiu de la inclusió a la llista auxiliar	Referències principals
Cephalaspidea	Acteocina mucronata	Mediterrània oriental, incloent la costa turca del mar Egeu	S’han citat exemplars vius, els registres de conquilles requereixen verificació	van Aartsen et al., 1990; Bitlis & Öztürk, 2022
Cephalaspidea	Camachoaglaja africana	Mediterrània central, incloent el Salento	Registrada a Tricase Porto; l’establiment és incert	Toso et al., 2025
Cephalaspidea	Mnestia girardi	Mediterrània oriental	S’han citat exemplars vius, els registres antics son de conquilles	Mediterrània oriental alien-species inventories
Cephalaspidea	Pyrunculus fourierii	Mediterrània oriental	Els registres inclouen conquilles; l’establiment s’ha d’avaluar independentment	Mediterrània oriental alien-species inventories
Nudibranchia	Anteaeolidiella lurana	Mediterrània central, incloent el Salento	Registrada en ports; establiment incert	Toso et al., 2025
Nudibranchia	Bermudella polycerelloides	Mediterrània central, incloent el Salento	Confirmada en prospeccions portuàries, però l’establiment més ampli continua sense resoldre’s	Toso et al., 2025
Nudibranchia	Caloria indica	Els registres mediterranis requereixen confirmació localitat per localitat	Citada a la bibliografia regional; registres i establiment requereixen verificació	Inventaris regionals d’espècies exòtiques mediterrànies; cal comprovar els registres originals
Nudibranchia	Cuthona perca	mar Adriàtica	Registre històric; presència actual i establiment poc clars	Zenetos et al., 2016
Nudibranchia	Dermatobranchus rubidus	mar Adriàtica	Dues localitats publicades; no està comprovada una població autosuficient	Knapič et al., 2024
Nudibranchia	Godiva quadricolor	Mediterrània central, incloent el sud d’Itàlia	S’ha citat un establiment local, però cal comprovar la distribució completa	Registres regionals mediterranis; cal verificar les localitats originals
Sacoglossa	Thuridilla mazda	Mediterrània occidental, incloent el sud d’Espanya	Se n’ha citat la presència, però el primer registre per si sol no demostra l’establiment	Bibliografia sobre espècies exòtiques i criptogèniques de la Mediterrània

Els cinc tàxons no indígenes identificats en l’estudi de 2025 dels ports del Salento van ser Anteaeolidiella lurana, Bermudella polycerelloides, Camachoaglaja africana, Polycera hedgpethi and Stiliger cf. auarita. Polycera hedgpethi s’inclou a la llista principal perquè la seva identitat i el seu estatus exòtic estan prou fonamentats. Stiliger cf. auarita continua a la categoria pendent de verificació perquè la seva identificació es va considerar explícitament provisional (Toso et al., 2025).

Pendents de verificació: identitat, presència o estatus exòtic sense resoldre

Els registres següents s’exclouen del recompte d’espècies exòtiques confirmades. Es mantenen a part perquè la incertesa principal afecta la identitat, la presència o l’estatus biogeogràfic, i no només el grau d’establiment.

Ordre taxonòmic	Espècie	Qüestió	Criteri de decisió	Referències principals
Anaspidea	Aplysia parvula	Els exemplars de la Mediterrània i de l’Atlàntic oriental assignats a aquest nom pertanyen a Aplysia punctata segons les proves moleculars	Excloure de la llista d’espècies exòtiques confirmades	Golestani et al., 2019
Cephalaspidea	Liloa mongii	Els registres presenten problemes d’identificació i dades de localitat dubtoses	Excloure fins que es documentin troballes i localitats fiables	Romani et al., 2021
Cephalaspidea	Notodiaphana atlantica	No es pot determinar amb seguretat si l’origen és autòcton o exòtic	Classificar com a criptogènica, no com a exòtica confirmada	Romani et al., 2021
Nudibranchia	Armina rubida	Els registres pertinents de l’Adriàtic es van publicar amb el nom de Dermatobranchus rubidus	No es poden comptar els dos noms, només compta el de la font principal	Knapič et al., 2024
Nudibranchia	Halgerda willeyi	L’exemplar històric de l’Adriàtic es va identificar posteriorment com a Halgerda paulayi	Excloure H. willeyi de la llista d’espècies exòtiques mediterrànies confirmades	Donohoo et al., 2023
Sacoglossa	Elysia grandifolia	Els exemplars mediterranis es podrien haver confós amb Elysia ornata	No comptabilitzar fins que es torni a avaluar el material	Pasternak & Galil, 2012
Sacoglossa	Elysia tomentosa	El nom s’ha aplicat a un complex d’espècies diferenciades genèticament	No comptabilitzar sense revisar els exemplars mediterranis i aplicar una taxonomia resolta	Krug et al., 2013
Sacoglossa	Stiliger cf. auarita	Els exemplars del Salento difereixen de la descripció original de S. auarita	Excloure fins a disposar d’una anàlisi taxonòmica integradora	Toso et al., 2025
Sacoglossa	Stiliger fuscovittatus	Un registre mediterrani no s’ha contrastat amb una font primària fiable	Tractar com a registre no verificat, no com a espècie exòtica confirmada	Lance, 1962; el registre mediterrani requereix verificació

Casos biogeogràfics que requereixen una atenció especial

Aplysia dactylomela: Aquesta espècie s’inclou a la llista principal com a exòtica confirmada. Els estudis moleculars indiquen que els exemplars mediterranis analitzats pertanyen al llinatge atlàntic de Aplysia dactylomela, i no pas a l’espècie de l’Indopacífic coneguda actualment com a Aplysia argus. Les evidències avalen un origen atlàntic de les poblacions mediterrànies estudiades, tot i que la via exacta d’introducció continua sense resoldre’s (Alexander & Valdés, 2013; Valdés et al., 2013).

Aplysia parvula: Els registres mediterranis atribuïts a Aplysia parvula s’exclouen del recompte d’espècies exòtiques confirmades. Les anàlisis moleculars van relacionar els exemplars estudiats de la Mediterrània i de l’Atlàntic oriental amb Aplysia punctata. Aquest cas demostra que els noms publicats s’han de contrastar amb les evidències taxonòmiques actuals abans d’incorporar els registres als inventaris d’espècies exòtiques (Golestani et al., 2019).

Bursatella leachii: Aquesta espècie s’inclou a la llista principal com a exòtica. Les anàlisis de genètica poblacional avalen un origen atlàntic per a les poblacions mediterrànies estudiades, en lloc d’atribuir-les automàticament a una introducció lessepsiana. Com que l’estudi corresponent no incloïa mostres de la mar Roja, no es poden excloure del tot vies alternatives (Bazzicalupo et al., 2018).

Notodiaphana atlantica and Liloa mongii: Aquestes espècies il·lustren dos motius diferents per excloure-les de l’inventari confirmat. Notodiaphana atlantica és criptogènica perquè no es pot determinar amb seguretat si el seu origen és autòcton o exòtic. Liloa mongii continua pendent de verificació perquè la seva presència a la Mediterrània està afectada per problemes d’identificació i dades de localitat potencialment incorrectes (Romani et al., 2021).

Referències

• Alexander, J.; Valdés, Á. (2013). The ring doesn’t mean a thing: Molecular data suggest a new taxonomy for two Pacific species of sea hares (Mollusca: Opisthobranchia, Aplysiidae). Pacific Science, 67(2), 283–294. https://doi.org/10.2984/67.2.10
• Bazzicalupo, E.; Crocetta, F.; Estores-Pacheco, K.; Golestani, H.; Bazairi, H.; et al. (2018). Population genetics of Bursatella leachii (De Blainville, 1817) and implications for the origin of the Mediterranean population. Helgoland Marine Research, 72, 19. https://doi.org/10.1186/s10152-018-0521-7
• Bitlis, B.; Öztürk, B. (2022) [in] Tiralongo, F. et al. (2022). New alien Mediterranean biodiversity records (August 2022). Mediterranean Marine Science, 23(3), 725–747. https://doi.org/10.12681/mms.31228
• Crocetta, F.; Macali, A.; Furfaro, G.; Cooke, S.; Villani, G.; Valdés, Á. (2013). Alien molluscan species established along the Italian shores: An update, with discussions on some Mediterranean “alien species” categories. ZooKeys, 277, 91–108. https://doi.org/10.3897/zookeys.277.4362
• Crocetta, F.; et al. (2017). Uncertainties and validation of alien species catalogues: The Mediterranean as an example. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 191, 171–187. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2017.03.031
• Donohoo, S. A.; et al. (2023). Hyperdiversity of the genus Halgerda Bergh, 1880 (Nudibranchia: Discodorididae) with descriptions of fourteen new species. Marine Biodiversity, 53, 42.
• Golestani, H.; Crocetta, F.; Padula, V.; Camacho-García, Y. E.; Langeneck, J.; et al. (2019). The little Aplysia coming of age: From one species to a complex of species complexes in Aplysia parvula (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia). Zoological Journal of the Linnean Society, 187(2), 279–330. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlz028
• Knapič, T.; Stanić, R.; Mavrič, B.; Lipej, L. (2024). On the presence of the less known arminid nudibranch Dermatobranchus rubidus (Gould, 1852) in the mar Adriàtica. Acta Adriatica, 65(1), 123–127. https://doi.org/10.32582/aa.65.1.7
• Krug, P. J., Vendetti, J. E., Rodriguez, A. K., Retana, J. N., Hirano, Y. M., & Trowbridge, C. D. (2013). Integrative species delimitation in photosynthetic sea slugs reveals twenty candidate species in three nominal taxa studied for drug discovery, plastid symbiosis or biological control. Molecular Phylogenetics and Evolution, 69(3), 1101–1119. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2013.07.009
• Lance, J. R. (1962). A new Stiliger and a new Corambella (Mollusca: Opisthobranchia) from the northwestern Pacific. The Veliger, 5(1), 33–38.
• Malaquias, M. A. E., & Reid, D. G. (2008). Systematic revision of the living species of Bullidae (Mollusca: Gastropoda: Cephalaspidea), with a molecular phylogenetic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society, 153(3), 453–543. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2008.00369.x
• Pasternak, G., & Galil, B. S. (2012). An established population of the alien sea slug Elysia grandifolia Kelaart, 1858 (Mollusca, Opisthobranchia, Elysiidae) off the Mediterranean coast of Israel. BioInvasions Records, 1(3), 221–223. https://doi.org/10.3391/bir.2012.1.3.08
• Paz-Sedano, S., Tanduo, V., Yonow, N., Yokeş, M. B., Kletou, D., & Crocetta, F. (2019). Baeolidia moebii Bergh, 1888 (Mollusca: Gastropoda: Nudibranchia) is spreading in the eastern Mediterranean Sea. Regional Studies in Marine Science, 32, 100830. https://doi.org/10.1016/j.rsma.2019.100830
• Pola, M.; Paz-Sedano, S.; Macali, A.; Minchin, D.; Marchini, A.; Vitale, F.; Licchelli, C.; Crocetta, F. (2019). What is really out there? Review of the genus Okenia Menke, 1830 (Nudibranquis: Goniodorididae) in the Mediterranean Sea with description of two new species. PLOS ONE, 14(5), e0215037. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0215037
• Poursanidis, D.; Cattaneo-Vietti, R. (2016). Adriatic ‘opisthobranchs’ (Gastropoda, Heterobranchia): Shedding light on biodiversity issues. Marine Ecology. https://doi.org/10.1111/maec.12306
• Romani, L.; Tringali, L. P.; Crocetta, F. (2021). A review of occurrence, distribution and alien status of Notodiaphana atlantica Ortea, Moro and Espinosa, 2013 and Liloa mongii (Audouin, 1826) (Mollusca: Heterobranchia) in the Mediterranean Sea. Oceanological and Hydrobiological Studies, 50(3), 259–268. https://doi.org/10.2478/oandhs-2021-0022
• Toso, A.; Solca, M.; Trainito, E.; Stifani, M.; Furfaro, G. (2025). Arrivals and departures: exploring sea slug diversity (Mollusca, Gastropoda) in the Salento Peninsula harbours. Marine Biodiversity, 55, 80. https://doi.org/10.1007/s12526-025-01563-8
• Valdés, Á.; Alexander, J.; Crocetta, F.; Yokeş, B.; Giacobbe, S.; et al. (2013). The origin and dispersal pathway of the spotted sea hare Aplysia dactylomela (Mollusca: Opisthobranchia) in the Mediterranean Sea. Aquatic Invasions, 8(4), 427–436. https://doi.org/10.3391/AI.2013.8.4.06
• van Aartsen, J. J., Carrozza, F., & Lindner, G. (1990). Acteocina mucronata (Philippi, 1849), a recent Red Sea immigrant species in the eastern Mediterranean. Bollettino Malacologico, 25(9–12), 285–288.
• Yokeş, M. B., & Rudman, W. B. (2004). Lessepsian opisthobranchs from southwestern coast of Turkey: Five new records for Mediterranean. Rapport du 37e Congrès de la Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 37, 557.
• Zenetos, A. (2005). Annotated list of marine alien species in the Mediterranean with records of the worst invasive species. Mediterranean Marine Science, 6(2), 63–118. https://doi.org/10.12681/mms.186
• Zenetos, A., Mačić, V., Jaklin, A., Lipej, L., Poursanidis, D., Cattaneo-Vietti, R., Beqiraj, S., Betti, F., Poloniato, D., Kashta, L., Katsanevakis, S., & Crocetta, F. (2016). Adriatic ‘opisthobranchs’ (Gastropoda, Heterobranchia): Shedding light on biodiversity issues. Marine Ecology, 37(6), 1239–1255. https://doi.org/10.1111/maec.12306
• Zenetos, A.; Galanidi, M. (2020). Mediterranean non-indigenous species at the start of the 2020s: Recent changes. Marine Biodiversity Records. https://doi.org/10.1186/s41200-020-00191-4

Citeu aquest article com: