En 2025, Tatiana Korshunova, Karin Fletcher i Alexander Martynov van publicar un treball d’ampli abast titulat “The endless forms are the most differentiated—how taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: the nudibranch case”. Aquest article suposa un punt d’inflexió en la taxonomia dels nudibranquis, especialment els aeolidiacis, en qüestionar pràctiques recents de “lumping” (sinonimitzar i fusionar en excés) que, segons els autors, amagaven la veritable diversitat evolutiva.
El treball destaca la importància de reconèixer la diversitat fina, reinstaurar línies evolutives i descriure noves famílies, gèneres i espècies, i redefineix l’ordre Nudibranchia, eliminant el subordre Doridina i reinstaurant l’ordre Doridida.
De què tracta l’article?
Els autors revisen com, en l’estudi dels nudibranquis (uns mol·luscs marins molt vistosos, coneguts també com a “llimacs de mar”, i que manquen de closca externa), s’ha aplicat una taxonomia que, segons ells, de vegades busca “optimitzar” -és a dir, simplificar- a costa d’ignorar diferències reals. Això pot fer que es passi per alt la diversitat natural, l’evolució i relacions importants entre espècies.
Principals descobriments
Revisió de l’ordre Nudibranchia
Dins de l’ordre Nudibranchia, els autors restringeixen què es considera part d’aquest, i reinstauren certs ordres/subordres que havien estat eliminats o fusionats en classificacions anteriors.
Es reinstauren cinc subordres dins de Nudibranchia, que bàsicament passa a estar format pels grups de l’antic subordre Cladobranchia, ara en desús:
- Arminacea (restringit, reinstaurat)
- Tritoniacea (reinstaurat)
- Dendronotacea (restringit, reinstaurat)
- Janolacea (reinstaurat)
- Aeolidacea (revisat, reinstaurat)
Es restringeix l’ordre Nudibranchia, del qual s’elimina el subordre Doridina.
Peltodoris atromaculata per Miquel Pontes
Reinstauració de l’ordre Doridida
El subordre Doridina, que comprenia tots els nudibranquis doridacis, s’elimina de l’ordre Nudibranchia, de manera que aquest grup deixa de ser considerat part dels “nudibranquis” i ara passa a formar un grup propi, l’Ordre Doridida (són “doridacis” igualment, però classificats amb entitat pròpia).
Revisió del grup Aeolidacea
Es reinstaura el subordre Aeolidacea com a grup vàlid.
Es reforma el sistema de superfamílies dins de Aeolidacea, reconeixent-ne les 11 següents (gèneres entre parèntesis):
- Notaeolidioidea Eliot, 1910 (reinstaurada)
- Notaeolidiidae Eliot, 1910 (Notaeolidia)
- Samloidea Korshunova et al., 2017
- Samlidae Korshunova et al., 2017 (Samla, Luisella)
- Apataoidea Korshunova et al., 2017
- Apataidae Korshunova et al., 2017 (Apata)
- Unidentioidea Millen & Hermosillo, 2012
- Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012 (Unidentia, Phetia)
- Fionoidea Gray, 1857 (restringida)
- Fionidae Gray, 1857 (Fiona, Tergiposacca, Zatteria)
- Cuthonellidae Miller, 1977 (Cuthonella, Fiocuthona, Margina, …)
- Itaxidae reinstaurada
- Boreanidae reinstaurada
- Murmanidae reinstaurada
- Cumanotoidea Odhner, 1907 (ampliada)
- Cumanotidae Odhner, 1907 (Cumanotus)
- Pseudovermidae Salvini-Plawen, 1978 (paedomòrfics, integrats aquí) (Pseudovermis)
- Chudoidea superfam. nov.
- Chudidae fam. nov. (Chudo)
- Aeolidioidea Gray, 1827 (restringida)
- Aeolidiidae Gray, 1827 (Aeolidia, Aeolidiella, Baeolidia, Spurilla, etc.)
- Myrrhinidae
- Facelinidae
- Favorinidae
- Glaucidae
- Babakinidae Roller, 1973 (Babakina)
- Pleurolidiidae Burn, 1963 (Pleurolidia, Protaeolidiella)
- Flabellinopsoidea Korshunova et al., 2017
- Flabellinopsidae Korshunova et al., 2017 (Flabellinopsis, Baenopsis)
- Notaeolidiidae (relació aclarida)
- Flabellinoidea Bergh, 1889 (reinstaurada)
- Coryphellidae Bergh, 1889 (amb 11 gèneres, 9 reinstaurats + 2 nous, incl. Coryphella, Fjordia, Gulenia, Himatina, Itaxia, Microchlamylla, Orienthella, Borealea, Corrupta, Portorchardia)
- Flabellinidae Bergh, 1889 (redefinida, no polifilètica) (Flabellina, Edmundsella, Paraflabellina, Calmella, Carronella, Coryphellina)
- Paracoryphellidae fam. reinstaurada (Paracoryphella, Ziminella, Chlamylla, Polaria)
- Hantazuidae fam. nov. (Hantazuia)
- Embletonioidea Alder & Hancock, 1845 (inclosa com a superfamília a part)
- Embletoniidae Alder & Hancock, 1845 (Embletonia, Embletoniella)
Crítica a la pràctica de “sinonimitzar en excés”
Un dels punts centrals de l’article és que posa en evidència que, en alguns estudis previs, altres autors havien “empaquetat” moltes espècies o gèneres diferents sota un nom comú, usant anàlisis filogenètiques amb poca resolució, ignorant caràcters morfològics rellevants i assumint idees taxonòmiques preconcebudes. Això porta al que els autors anomenen pseudo-optimització (lumping): “optimitzar” en termes taxonòmics, però perdent informació real sobre diversitat. L’article mostra que aquesta pràctica pot amagar “camins evolutius” importants, com l’aparició d’adaptacions morfològiques diferents, diferències ecològiques, etc.
Per què és important això?
Aquestes reinterpretacions, constants últimament en el grup dels llimacs de mar, són necessàries per entendre millor la biodiversitat real: si s’ignoren les diferències morfològiques fines o s’agrupen espècies erròniament, no s’observa la riquesa completa de la vida, ni com s’ha diversificat (evolucionat) realment un grup al llarg del temps.
El mètode d’estudi que es proposa aquí no només té en compte els caràcters genètics i morfològics, sinó que també considera que diferents línies poden tenir distinta distribució geogràfica (amb les conseqüents adaptacions al medi, distinta vulnerabilitat a amenaces, etc.). Si no es té en compte el factor geogràfic, podríem estar ignorant espècies que, de fet, són diferents.
A més, aclarir les relacions entre espècies ajuda a estudiar com han aparegut les adaptacions, com s’han diversificat els caràcters físics (forma, color, etc.), i a entendre millor els processos d’especiació dins del que es coneix com a Biologia Evolutiva.
Com és habitual en la taxonomia moderna, els autors combinen dades moleculars (ADN, filogènia) amb anàlisis morfològiques detallades. Tot i així, reconeixen que el mostreig geogràfic realitzat pot ser incomplet, de manera que podrien existir espècies no estudiades o característiques morfològiques poc analitzades.
Canviar la taxonomia (reestructurar famílies, gèneres) implica que moltes classificacions anteriors quedin obsoletes o necessitin revisió, la qual cosa té moltes implicacions pràctiques (bibliografia, bases de dades, identificació de camp).
Estudis clau citats
- Gosliner TM, Griffiths RJ. Description and revision of some South African aeolidacean Nudibranchia (Mollusca, Gastropoda). Annals of the South African Museum 1981;84:105–50.
- Gosliner TM, Valdes A, Behrens DW. Nudibranch & Sea Slug Identification. Indo-Pacific, 2nd edn. Jacksonville: New World Publications Inc., 2018
- Korshunova TA, Martynov AV, Bakken T et al. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). Zookeys 2017a;717:1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
- Martynov AV, Korshunova TA. Opisthobranch Molluscs of the Seas of Russia. A Colour Guide to their Taxonomy and Biology. Moscow: Fiton Press, 2011.
- Martynov AV, Korshunova TA. A new deep-sea genus of the family Polyceridae (Nudibranchia) possesses a gill cavity, with implications for the cryptobranch condition and a ‘Periodic Table’ approach to taxonomy. Journal of Molluscan Studies 2015;81:365–79. https://doi.org/10.1093/mollus/eyv003
- Korshunova, T., Fletcher, K., & Martynov, A. (2025). The endless forms are the most differentiated—How taxonomic pseudo-optimization masked natural diversity and evolution: The nudibranch case. Zoological Journal of the Linnean Society, 204(4), 1–93. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaf057
- Korshunova TA, Martynov AV, Bakken T et al. Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). Zookeys 2017a;717:1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
- Korshunova TA, Martynov AV, Picton BE. Ontogeny as an important part of integrative taxonomy in tergipedid aeolidaceans (Gastropoda: Nudibranchia) with a description of a new genus and species from the Barents Sea. Zootaxa 2017c;4324:1–22. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4324.1.1
- Korshunova TA, Lundin K, Malmberg K et al. First true brackish water nudibranch mollusc provides new insights for phylogeny and biogeography and reveals paedomorphosis driven evolution. PLoS One 2018;13:e0192177. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0192177
- Korshunova TA, Picton B, Furfaro G et al. Multilevel fine-scale diversity challenges the ‘cryptic species’ concept. Scientific Reports 2019a;9:1–23. https://doi.org/10.1038/s41598-019-42297-5
- Ekimova I, Valdes A, Malaquias M et al. High-level taxonomic splitting in allopatric taxa causes confusion downstream: a revision of the nudibranch family Coryphellidae. Zoological Journal of the Linniean Society. 2022;196:215–49. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlab109
- Goodheart JA, Bleidißel S, Schillo D et al. Comparative morphology and evolution of the cnidosac in Cladobranchia (Gastropoda: Heterobranchia: Nudibranchia). Frontiers in Zoology 2018;15:43. https://doi.org/10.1186/s12983-018-0289-2
- Karmeinski D, Meusemann K, Goodheart JA et al. Transcriptomics provides a robust framework for the relationships of the major clades of cladobranch sea slugs (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia), but fails to resolve the position of the enigmatic genus Embletonia. BMC Ecology and Evolution 2021;21:226. https://doi.org/10.1186/s12862-021-01944-0
Citeu aquest article com:
Pontes, Miquel (2025) "Nudibranquis: revolució taxonòmica" a OPK-Opistobranquis. Publicat: 09/11/2025. Accedit: 27/07/2026. Disponible a (https://opistobranquis.info/ca/?p=47826)
