Cladobranchia

Els Cladobranchia son un grup de nudibranquis que inclou els tradicionals nudibranquis cladohepàtics (eolidacis, arminacis i dendronotacis), més l’enigmàtic grup dels Doridoxidae, tots ells caracteritzats per tenir l’anus en posició lateral dreta i la glàndula digestiva més o menys ramificada..

Janolus cristatus per Enric Madrenas

Cladobranchia és grup molt divers de mol·luscs marins que inclou aproximadament 1000 espècies, si bé la manca d’estudis dóna com a resultat que aquest grup sigui poc conegut.

Segons Goodheart et al. (2015), fins el dia d’avui s’han realitzat únicament dues filogènies a gran escala sobre els Cladobranchia: (Pola & Gosliner, 2010), que utilitza els tres gens més comunament utilitzats en la filogènia de nudibranquis i (Goodheart et al, 2015), que utilitza totes les dades disponibles per al públic a través de GenBank per entendre les relacions evolutives dels membres d’aquest grup, el que afegeix dos gens addicionals i augmenta el nombre de tàxons mostrejats en aproximadament 200. En ambdues inferències filogenètiques dels Cladobranchia, la majoria de les relacions entre i dins de les tres divisions taxonòmiques tradicionals dels Cladobranchia (Arminacis, amb prop de 100 espècies; Dendronotacis, amb prop de 250 espècies, i Aeolidacis, amb prop de 600 espècies) segueixen sent poc clares.

A més de les filogènies específicament dirigides a la comprensió de les relacions dins dels Cladobranchia, les inferències filogenètiques han tractat d’abordar la història evolutiva de Nudibranchia o el clade més gran Euthyneura (Wollscheid E i H. Wägele 1999; Wollscheid et al 2001 ;. Thollesson, 1999; Wägele i Willan, 2000; Wägele et al, 2013; Mahguib i Valdés, 2015 i Schrödl et al, 2001). Els resultats, pel que fa a les principals agrupacions dins dels Cladobranchia, van ser inconsistents en tots aquests estudis, amb les tres principals divisions considerades tant parafilètiques com monofilètiques en diferents publicacions.

Tot i que la història evolutiva més basal dels Cladobranchia ha estat problemàtica per a la inferència filogenètica, una sèrie d’estudis (tant morfològics com moleculars) han proporcionat proves que donen suport a aquestes relacions tant a nivell de família com a nivell de gènere. S’han publicat recentment filogènies de famílies individuals i a nivell de gènere centrades en aspectes particulars de l’arbre dels Cladobranchia, i tot i que s’han confirmat algunes relacions, és evident que les relacions globals entre els grups de més alt nivell dins dels Cladobranchia no es coneixen bé. A més, individualment aquests estudis cobreixen molt poca de la diversitat general dels Cladobranchia.

El darrer treball de Bouchet et al.(2017) intenta posar una mica d’ordre en base a una sèrie de treballs publicats en 2017 que pretenien aclarir les relacions filogenètiques de grups relativament grans, com els Flabellinoidea o els Fionoidea, i eliminant el calaix de sastre que representava el grup dels Cladobranchia no assignats adscrivint les famílies que contenia als altres grups. Així, s’obté una major granularitat que preten obtenir una millor comprensió d’aquestes línies evolutives.

Els Cladobranchia, com a grup, no tenen una organització corporal homogènia: Els Aeolidioidea, Fionoidea, Flabellinoidea i Proctonotoidea tenen el cos allargat i grups de papil·les anomenats cerates a banda i banda del cos. Els Arminoidea tenen el cos de forma més o menys triangular i viuen en fons tous. Els Dendronotoidea i Tritonioidea tenen el cos allargat i prolongacions dendrítiques a banda i banda del cos. Els Doridoxoidea tenen la forma corporal dels nudibranquis doridacis, és a dir, aplanats dorsoventralment.

La taxonomia dels Cladobranchia proposada per Bouchet et al.(2017) i acceptada a WoRMS és:

  • Subordre Cladobranchia
    • Superfamilia Aeolidioidea Gray, 1827
      • Família Aeolidiidae Gray, 1827
        • Gènere Aeolidia Cuvier, 1798
        • Gènere Aeolidiella Bergh, 1867
        • Gènere Anteaeolidiella M. C. Miller, 2001
        • Gènere Baeolidia Bergh, 1888
        • Gènere Berghia Trinchese, 1877
        • Gènere Bulbaeolidia Carmona, Pola, Gosliner & Cervera, 2013
        • Gènere Cerberilla Bergh, 1873
        • Gènere Limenandra Haefelfinger & Stamm, 1958
        • Gènere Spurilla Bergh, 1864
        • Gènere Zeusia Korshunova, Zimina & Martynov, 2017
      • Família Babakinidae Roller, 1973
        • Gènere Babakina Roller, 1973
      • Família Facelinidae Bergh, 1889
        • Gènere Adfacelina Millen & Hermosillo, 2012
        • Gènere Algarvia Garcia-Gomez & Cervera, 1990
        • Gènere Amanda Macnae, 1954
        • Gènere Anetarca Gosliner, 1991
        • Gènere Antonietta Schmekel, 1966
        • Gènere Austraeolis Burn, 1962
        • Gènere Bajaeolis Gosliner & Behrens, 1986
        • Gènere Burnaia M. C. Miller, 2001
        • Gènere Caloria Trinchese, 1888
        • Gènere Cratena Bergh, 1864
        • Subfamília Crateninae Bergh, 1889
          • Gènere Echinopsole Macnae, 1954
          • Gènere Emarcusia Roller, 1972
          • Gènere Facelina Alder & Hancock, 1855
        • Subfamília Facelininae Bergh, 1889
          • Gènere Facelinopsis Pruvot-Fol, 1954
        • Subfamília Favorininae Bergh, 1889
          • Gènere Dicata Schmekel, 1967
          • Gènere Dondice Marcus, 1958
          • Gènere Godiva Macnae, 1954
          • Gènere Favorinus Gray, 1850
          • Gènere Hermissenda Bergh, 1879
          • Gènere Hermosita Gosliner & Behrens, 1986
          • Gènere Herviella Baba, 1949
        • Subfamília Herviellinae Burn, 1967
          • Gènere Jason M. C. Miller, 1974
          • Gènere Learchis Bergh, 1896
          • Gènere Moridilla Bergh, 1888
          • Gènere Nanuca Marcus, 1957
          • Gènere Noumeaella Risbec, 1937
          • Gènere Palisa Edmunds, 1964
          • Gènere Pauleo Millen & Hamann, 1992
          • Gènere Phidiana Gray, 1850
          • Gènere Phyllodesmium Ehrenberg, 1831
          • Gènere Pruvotfolia Tardy, 1969
          • Gènere Pteraeolidia Bergh, 1875
        • Subfamília Pteraeolidiinae Risbec, 1953
          • Gènere Sakuraeolis Baba, 1965
          • Gènere Setoeolis Baba & Hamatani, 1965
      • Família Glaucidae Gray, 1827
        • Gènere Glaucus Forster, 1777
      • Família Piseinotecidae Edmunds, 1970
        • Gènere Piseinotecus Er. Marcus, 1955
      • Família Pleurolidiidae Burn, 1966
        • Gènere Pleurolidia Burn, 1966
        • Gènere Protaeolidiella Baba, 1955
      • Família Unidentiidae Millen & Hermosillo, 2012
        • Gènere Pacifia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Unidentia Millen & Hermosillo, 2012
    • Superfamilia Arminoidea Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
      • Família Arminidae Iredale & O’Donoghue, 1923 (1841)
        • Gènere Armina Rafinesque, 1814
        • Gènere Atthila Bergh, 1899
        • Gènere Dermatobranchus van Hasselt, 1824
        • Gènere Heterodoris Verrill & Emerton, 1882
        • Gènere Histiomena Mörch, 1860
        • Gènere Pleurophyllidiella Eliot, 1903
        • Gènere Pleurophyllidiopsis Tchang, 1934
      • Família Doridomorphidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960 (1908)
        • Gènere Doridomorpha Eliot, 1903
    • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
      • Família Dendronotidae Allman, 1845
        • Gènere Dendronotus Alder & Hancock, 1845
      • Família Dotidae Gray, 1853
        • Gènere Caecinella Bergh, 1870
        • Gènere Doto Oken, 1815
        • Gènere Kabeiro Shipman & Gosliner, 2015
        • Gènere Miesea Er. Marcus, 1961
      • Família Hancockiidae MacFarland, 1923
        • Gènere Hancockia Gosse, 1877
      • Família Lomanotidae Bergh, 1890
        • Gènere Lomanotus Vérany, 1844
      • Família Scyllaeidae Alder & Hancock, 1855
        • Gènere Crosslandia Eliot, 1902
        • Gènere Notobryon Odhner, 1936
        • Gènere Scyllaea Linnaeus, 1758
      • Família Tethydidae Rafinesque, 1815
        • Gènere Melibe Rang, 1829
        • Gènere Tethys Linnaeus, 1767
    • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1899
      • Família Doridoxidae Bergh, 1899
        • Gènere Doridoxa Bergh, 1899
    • Superfamilia Fionoidea Gray, 1857
      • Família Abronicidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Abronica Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
      • Família Calmidae Iredale & O’Donoghue, 1923
        • Gènere Calma Alder & Hancock, 1855
      • Família Cuthonellidae Miller, 1971
        • Gènere Cuthonella Bergh, 1884
      • Família Cuthonidae Odhner, 1934
        • Gènere Cuthona Alder & Hancock, 1855
      • Família Eubranchidae Odhner, 1934
        • Gènere Eubranchus Forbes, 1838
        • Gènere Leostyletus Martynov, 1998
      • Família Fionidae Gray, 1857
        • Gènere Fiona Alder & Hancock [in Forbes & Hanley], 1853
        • Gènere Tergiposacca Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
        • Gènere Zatteria Eliot, 1902
      • Família Murmaniidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Murmania Martynov, 2006
      • Família Tergipedidae Bergh, 1889
        • Gènere Tergipes Cuvier, 1805
      • Família Trinchesiidae F. Nordsieck, 1972
        • Gènere Catriona Winckworth, 1941
        • Gènere Diaphoreolis Iredale & O’Donoghue, 1923
        • Gènere Phestilla Bergh, 1874
        • Gènere Rubramoena Cella, Carmona, Ekimova, Chichvarkhin, Schepetov & Gosliner, 2016
        • Gènere Selva Edmunds, 1964
        • Gènere Tenellia A. Costa, 1866
        • Gènere Trinchesia Ihering, 1879
        • Gènere Zelentia Korshunova, Martynov & Picton, 2017
    • Superfamilia Flabellinoidea Bergh, 1889
      • Família Apataidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Apata Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Tularia Burn, 1966
      • Família Coryphellidae Bergh, 1889
        • Gènere Borealea Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Coryphella M. E. Gray, 1850
        • Gènere Fjordia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Gulenia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Himatina Thiele, 1931
        • Gènere Itaxia Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Microchlamylla Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Occidenthella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Orienthella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Família Cumanotidae Odhner, 1907
        • Gènere Cumanotus Odhner, 1907
      • Família Flabellinidae Bergh, 1889
        • Gènere Calmella Eliot, 1910
        • Gènere Carronella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Coryphellina O’Donoghue, 1929
        • Gènere Edmundsella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Flabellina Gray, 1833
        • Gènere Paraflabellina Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Família Flabellinopsidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Baenopsis Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Flabellinopsis MacFarland, 1966
      • Família Notaeolidiidae Eliot, 1910
        • Gènere Notaeolidia Eliot, 1905
      • Família Paracoryphellidae M. C. Miller, 1971
        • Gènere Chlamylla Bergh, 1886
        • Gènere Paracoryphella M. C. Miller, 1971
        • Gènere Polaria Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Ziminella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
      • Família Samlidae Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Luisella Korshunova, Martynov, Bakken, Evertsen, Fletcher, Mudianta, Saito, Lundin, Schrödl & Picton, 2017
        • Gènere Samla Bergh, 1900
    • Superfamilia Proctonotoidea Gray, 1853
      • Família Curnonidae d’Udekem d’Acoz, 2017
        • Gènere Curnon d’Udekem d’Acoz, 2017
        • Gènere Pseudotritonia Thiele, 1912
      • Família Dironidae Eliot, 1910
        • Gènere Dirona MacFarland, 1905
      • Família Lemindidae Griffiths, 1985
        • Gènere Leminda Griffiths, 1985
      • Família Proctonotidae Gray, 1853
        • Gènere Bonisa Gosliner, 1981
        • Gènere Caldukia Burn & M. C. Miller, 1969
        • Gènere Galeojanolus M. C. Miller, 1971
        • Gènere Janolus Bergh, 1884
        • Gènere Proctonotus Alder & Hancock, 1844
    • Superfamilia Tritonioidea Lamarck, 1809
      • Família Tritoniidae Lamarck, 1809
        • Gènere Marianina Pruvot-Fol, 1931
        • Gènere Marionia Vayssière, 1877
        • Gènere Marioniopsis Odhner, 1934
        • Gènere Paratritonia Baba, 1949
        • Gènere Tochuina Odhner, 1963
        • Gènere Tritonia Cuvier, 1798
        • Gènere Tritonidoxa Bergh, 1907
        • Gènere Tritoniella Eliot, 1907
        • Gènere Tritoniopsis Eliot, 1905
    • Superfamília Cladobranchia no assignats
      • Família Bornellidae Bergh, 1874
        • Gènere Bornella Gray, 1850
        • Gènere Bornellopsis O’Donoghue, 1929
      • Família Embletoniidae Pruvot-Fol, 1954
        • Gènere Embletonia Alder & Hancock, 1851
      • Família Goniaeolididae Odhner, 1907
        • Gènere Goniaeolis M. Sars, 1861
      • Família Heroidae Gray, 1857
        • Gènere Hero Alder & Hancock, 1855
      • Família Madrellidae Preston, 1911
        • Gènere Eliotia Vayssière, 1909
        • Gènere Madrella Alder & Hancock, 1864
      • Família Phylliroidae Menke, 1830
        • Gènere Cephalopyge Hanel, 1905
        • Gènere Phylliroe Péron & Lesueur, 1810
      • Família Pinufiidae Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
        • Gènere Pinufius Er. Marcus & Ev. Marcus, 1960
      • Família Pseudovermidae Thiele, 1931
        • Gènere Pseudovermis Perejaslavtzeva, 1891
      • Gènere Trivettea Bertsch, 2014

Grups principals de Cladobranchia:

Dondice banyulensis

Aeolidioidea

Armina neapolitana

Arminoidea

Doto rosea 3mm by Enric Madrenas

Dendronotoidea

Eubranchus farrani (forma A) @ Galicia by Carlos Fernández-Cid

Fionoidea

Doridoxa ingolfiana

Doridoxoidea

Fjordia lineata by Enric Madrenas

Flabellinoidea

Janolus cristatus @ Salpatxot, Illes Medes, Spain 31-03-2012 by Miquel Pontes

Proctonotoidea

Tritonia striata

Tritonioidea

Phylliroe lichtensteinii 3-01-2017 by Linda Ianello

Cladobranchia no assignats

Bibliografia

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.