Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia), una reeixida llebre de mar global

Miquel Pontes¹ i Manuel Ballesteros ^{1, 2}

¹VIMAR, Vida Marina
²Professor Emèrit, Universitat de Barcelona, mballesteros@ub.edu

Introducció

Les llebres de mar (Gastropoda, Heterobranchia, Aplysiida) són mol·luscs que viuen en mars temperats, subtropicals o tropicals. Cap espècie no viu en mars polars. La majoria de les aproximadament 80 espècies conegudes són de talla mitjana a gran i la seva alimentació és estrictament herbívora. Moltes de les espècies de llebres de mar tenen unes prolongacions laterals del cos (conegudes com a paràpodes ) ben desenvolupats que permet, a algunes espècies, utilitzar-los com a aletes per a la natació, com passa, per exemple, amb Aplysia fasciata i Akera bullata .

L’espècie Bursatella leachii, protagonista d’aquest article, és una llebre de mar que no comparteix aquestes característiques, ja que els seus paràpodes estan fusionats, deixant només un petit orifici que comunica amb la cavitat paleal. A OPK (Ballesteros et al ., 2023) es pot aprofundir en la curiosa morfologia d’aquesta espècie, així com també en diferents aspectes de la seva biologia. Aquesta espècie prefereix viure en fons soms i d’aigües calmes on creixen algues macroscòpiques i fanerògames marines. A la Mediterrània sol localitzar-se en fons sorrencs o fangosos de badies, llacunes litorals o l’interior de ports, sovint en praderies de Caulerpa prolifera o de fanerògames com Zostera noltei , Cymodocea nodosa i Posidonia oceanica, encara que s’alimenta principalment de diatomees, cianobactèries i detritus, però ocasionalment es pot alimentar d’algues (Paige, 1988).

Però Bursatella leachii té algunes incògnites, alguna impossible de resoldre com, per exemple, l’origen exacte dels primers exemplars capturats que van donar lloc al seu reconeixement com a espècie. No es coneix la seva localitat tipus, com ja s’indica al volum 5 del Dictionnaire des Sciences Naturelles (Blainvile, 1817) editat pel famós naturalista francès Georges Cuvier, que escriu en el seu idioma original en francès a l’entrada de Bursatella : “On ignore sa patrie” (Figura 1). Més tard Eales & Engel (1935) indiquen que l’holotip, dipositat al British Museum de Londres, va ser recol·lectat a “Indian Seas”, suposadament en alguna zona on l’Oceà Índic banya les costes de l’Índia, sense especificar cap localitat tipus.

Figura 1. Descripció original de Bursatella leachii per Cuvier (1817).

D’altra banda, a causa de la seva gran variabilitat cromàtica i a la seva àmplia distribució geogràfica, s’han descrit nombroses espècies incloses en els gèneres Aclesia, Aplysia, Barnadaclesia, Notarchus i Ramosaclesia o subespècies de Bursatella que, actualment, es consideren sinònims de B. leachii (Bazzicalupo et al., 2020; WoRMS, 2023) (Taula I).

Fins fa molt poc B. leachii era considerada com l’única espècie del gènere Bursatella , amb una distribució circumtropical i amb presència també en mars temperats com el mar Mediterrani. No obstant això, Bazzicalupo et al. (2020) i Nimbs & Wilson (2020) mitjançant mètodes d’anàlisi molecular aconsegueixen establir dues noves espècies, B. ocelligera i B. hirsuta, la distribució de les quals és l’Oceà Pacífic central i occidental, respectivament. Encara no se sap per què B. leachii no s’ha trobat encara al llarg de les costes americanes de l’Oceà Pacífic ni a les costes europees de l’Oceà Atlàntic.

Una altra incògnita de B. leachii era relativa tant a la seva presència com a l’origen dels exemplars trobats a la mar Mediterrània. En aquest mar, la presència de B. leachii és relativament recent, sent la primera cita d’aquesta espècie (O´Donoghue & White, 1940) a les costes d’Israel el 1940 i, des de llavors, hi ha nombroses cites que semblaven indicar-ne l’expansió des de la conca oriental del Mediterrani cap a l’occidental, per la qual cosa se’n postulava l’arribada a la Mediterrània mitjançant una migració lessepsiana procedent del Mar Roig. Tot i això, els resultats d’un treball recent (Bazzicalupo et al., 2018), en comparar diferents exemplars de l’Atlàntic, de l’Indopacífic i del Mediterrani, ha comprovat que els exemplars mediterranis tenen més afinitats en els seus haplotips amb els de procedència atlàntica que amb els d’origen indopacífic, suggerint llavors la hipòtesi d’una migració de l’espècie des de l’Atlàntic fins a la Mediterrània a través de l’Estret de Gibraltar. Això ha estat corroborat també per un altre treball més recent (Córdoba et al., 2023) en estudiar exemplars recol·lectats a les costes catalanes (NE Spain).

En aquest article es proporciona una extensa taula amb els registres localitzats de B. leachii a nivell global obtinguts a través de publicacions científiques, en dades d’exemplars conservats a museus o centres de recerca, a diferents plataformes d’Internet confirmades mitjançant fotografies o mitjançant dades inèdites dels autors. També es discuteix la presència i l’expansió de l’espècie a les costes de Catalunya.

Bursatella leachii @ Laguna Fusaro, Bacoli, Napoli by Guido Villani

Bursatella leachii by Alexander Semenov

Bursatella leachii by Luis Sánchez Tocino

Bursatella leachii @ Ebro Delta (2007)

Bursatella leachii @ Delta de l’Ebre by Neus Sanmartí

Bursatella leachii @ Laguna Fusaro, Bacoli, Napoli by Guido Villani

Bursatella leachii @ Ile de NGor (Senegal), 2012, night dive by Peter Wirtz

Bursatella leachii con puesta by Ernesto Sestito

Bursatella leachii @ Sierra Leone, 1986 by Peter Wirtz

Resultats i discussió

A la Taula II apareixen tots els registres de B. leachii localitzats als diferents treballs consultats. Es pot observar com les cites més antigues del s. XIX i principis del s. XX corresponen en general a zones marines tropicals o subtropicals, situades geogràficament al voltant de la cita original de l’espècie (costes de l’Índia o de l’Oceà Índic). A partir dels anys 30 del s. XX, l’espècie és citada en nombroses localitats de la costa del Pacífic d’Austràlia, Florida, Sud-àfrica, també a Japó, al Carib, al Golf de Mèxic, Nova Zelanda, Brasil, les Filipines, la Polinèsia francesa i l’Índia. A la Mediterrània es coneix la seva presència des de la dècada dels 40 del s. XX.

Totes aquestes dades ens indiquen que la seva àrea de distribució està entre les latituds 40ºN i 40ºS de gairebé tots els mars. A l’Oceà Atlàntic el seu límit septentrional a la costa d’Amèrica del Nord són els 35ºN de Carolina del Nord (USA) (Kruczynski & Porter, 1969) mentre que el seu límit meridional són els 25º34’S de Pontal do Sul, Brasil. A les costes de l’Atlàntic oriental, fins ara només s’ha citat a les Illes Canàries, a l’arxipèlag de Cap Verd, Senegal, Ghana, Sierra Leone i Sud-àfrica. No hi ha cap cita de l’espècie a les costes atlàntiques del continent europeu. A l’Oceà Índic s’ha registrat l’espècie al Mar Roig, a l’illa Maurici ia les costes de l’Índia. Al Pacífic s’ha citat des dels 34ºN a Fukeko (Japó), fins als 38ºS a Flinders Reef (Austràlia). En aquest oceà hi ha nombroses cites de B. leachii a les costes orientals d’Austràlia, que es considera com un “hotspot” de les llebres de mar a nivell mundial (Nimbs et al . 2016); també s’ha citat al Mar del Japó, a les Filipines, Nova Zelanda i a la Polinèsia francesa. Com ja s’ha indicat, no hi ha cap cita de l’espècie a les costes americanes de l’Oceà Pacífic, possiblement a causa dels corrents d’aigües fredes com el de Humboldt o el corrent de Califòrnia, així com els fenòmens d’afloraments d’aigües profundes i fredes que converteixen aquestes costes en no favorables per a nombroses espècies d’aigües càlides o temperades com B. leachii .

El Mar Mediterrani s’ha convertit en les darreres dècades en un veritable “hotspot” per a la distribució geogràfica de B. leachii . Des que va ser citada per primera vegada el 1940, els registres d’aquesta espècie a la Mediterrània han augmentat gairebé de manera exponencial. És cert que durant aquestes darreres dècades els estudis de biodiversitat marina mediterrània s’han multiplicat, no només a les costes del Sud d’Europa, sinó que també s’han incorporat a la investigació científics i naturalistes de països com el Marroc, Tunísia, Algèria, Líbia i Egipte, que han contribuït a conèixer molt millor la distribució de nombroses espècies. Es postula també sobre el fenomen conegut com a “tropicalització” de les aigües del Mediterrani, que estan patint un escalfament ostensible en general i que està permetent l’arribada i colonització per part de nombroses espècies “termòfiles”, ja siguin procedents de l’Indopacífic (migració lessepsiana ) com de l’Atlàntic subtropical, que sembla ser el cas de B. leachii .

Selfati et al. (2017) proporcionen una taula amb totes les cites de B. leachii per països a les costes mediterrànies. Itàlia és el país del Mediterrani amb més cites de B. leachii, tant a les costes occidentals com a les de l’Adriàtic, on l’espècie ha estat citada en nombroses ocasions des dels anys 70 del s. XX. Als altres països riberencs del Mediterrani s’ha assenyalat la presència de B. leachii i cronològicament en l’ordre següent: a les costes d’Israel/Palestina es coneix des del 1940 (O´Donoghue & White, 1940), a Turquia des del 1959 ( Swennen 1969), a l’illa de Malta des del 1969 (Bebbington, 1970), a Egipte des del 1975 (Barash & Danin, 1977), a Grècia des del 1975 (Barash & Danin, 1986), a Tunísia des del 1982 (Antit et al., 2011), a Croàcia des del 1986 (Jaklin & Vio, 1989), al Líban des del 1999 (Zenetos et al., 2004), a Líbia des del 2000 (Zgozi et al. (2002) [fide Bazairi (2013)], a Eslovènia des del 2001 (Lipej et al., 2008), a Algèria des del 2008 (Lamouti & Bachari in Eleftheriou et al., 2011), a Montenegro des del 2009 (Mačić & Kljaji, 2012), a Albània des del 2013 (Xharahi et al. in Gerovasileiou et al., 2017), a França des del 2014 (Riondy et al., 2017), a les costes marroquines se’n coneix la presència des de l’any 2016 (Selfati et al., 2016) i a l’illa de Xipre des del 2016 (Lipej et al., 2017).

A la Península Ibèrica no hi ha cites de l’espècie a les costes atlàntiques, però sí a les mediterrànies. Va ser citada per primera vegada per a aigües espanyoles a l’arxipèlag balear el 1996 per Oliver & Terrasa (2004), els quals troben exemplars de fins a 12 cm de llargada a diferents localitats de l’illa de Mallorca i en diferents dates, i fins i tot detecten l’agregació de nombrosos individus a la platja de s’Arenal, situada molt a prop de la ciutat de Palma de Mallorca. Aquests mateixos autors proporcionen un mapa del Mar Mediterrani amb les localitats on s’havien citat exemplars d’aquesta espècie fins a l’any 2004. A les costes peninsulars B. leachii va aparèixer més tard, va ser citada per primera vegada el 2007 al Delta de l’Ebre (Weitzmann et al ., 2007). Des de llavors s’ha citat en repetides ocasions de nou al Delta de l’Ebre (Ballesteros et al ., 2016), al Mar Menor (Izquierdo-Muñoz et al . [in] Nicolaidou et al ., 2012), a Roquetas de Mar , Almeria (Ibáñez-Yuste et al ., 2012) i a diverses localitats de Catalunya on, a més del Delta de l’Ebre s’ha citat a l’Ametlla de Mar, Vilanova i la Geltrú, Cubelles i, a partir de l’any 2016, a la zona de banys del Fòrum de Barcelona, ​​on hi ha una població estable des de llavors. També han estat observats exemplars a Creixell, Tarragona (Carles San Vicente, comunicació personal). Cal esperar que, si segueix el procés de “tropicalització” del Mar Mediterrani, l’espècie també podrà colonitzar la costa Nord de Catalunya, especialment la Costa Brava, on la temperatura de l’aigua a l’hivern baixa per sota dels 15ºC, i que és considerada la mínima per a la presència de poblacions estables.

Es comprova amb totes les dades dels registres de la Taula II, que B. leachii té una grandíssima capacitat de colonitzar àrees marines molt extenses d’aigües temperades o càlides. En un futur proper els efectes del canvi climàtic als oceans poden afavorir encara més l’expansió de l’espècie a les zones costaneres on encara no s’ha citat.

Publicaciones de las descripciones originales de los sinónimos

• Bursatella leachii guineensis Bebbington A. (1969) – Bursatella leachi guineensis subsp. nov. (Gastropoda, Opisthobranchia) from Ghana. Proceedings of the Malacological Society of London 38: 323-341.  Citada en Ghana
• Aplysia cirrhifera Quoy & Gaimard, 1832 – Quoy, J. R. C. & Gaimard, J. P. (1832-1835). Voyage de la corvette l’Astrolabe : exécuté par ordre du roi, pendant les années 1826-1827-1828-1829, sous le commandement de M. J. Dumont d’Urville. Zoologie. 1: i-l, 1-264; 2(1): 1-321 [1832]; 2(2): 321-686 [1833]; 3(1): 1-366 [1834]; 3(2): 367-954 [1835]; 4 [1833]; Atlas (Mollusques): pls 1-93 [1833] …etc. Paris: Tastu. In: Dumont d’Urville, J.; 1834, Voyage de Découvertes de l’Astrolabe. Paris, J. Tastu, Éditeur-Imprimeur., available online at https://doi.org/10.5962/bhl.title.2132 page(s): 311–312, pl. 24 fig. 8  Citada a Illa Maurici
• Bursatella savigniana Audouin, 1826 – Audouin V. (1826) Explication sommaire des planches de Mollusques de l’Egypte et de la Syrie publiées par J.C. Savigny. in: Description de l’Egypte ou recueil des observations et des recherches qui ont été faites en Egypte pendant l’expédition de l’armée française, publié par les ordres de sa majesté l’empereur Napoléon le grand. Histoire Naturelle, Animaux invertébrés 1(4): 7-56. Paris: Imprimerie impériale., available online at https://digi.ub.uni-heidelberg.de/diglit/jomard1809bd5_1_1/0548 page(s): 17-18 Citada al Mar Roig
• Aclesia glauca Cheeseman, 1878 – Cheeseman, T.F. (1878). Descriptions of three new species of opisthobranchiate Mollusca from New Zealand. Proceedings of the Zoological Society of London. 1878: 275–277. page(s): 277, pl. 15 fig. 4 Citada a Nova Zelanda
• Notarchus laciniatus Rüppell & Leuckart, 1830 – Rüppell, E. & Leuckart, F. S. (1828-1830). Mollusca. In: Atlas zu der Reise im nordlichen Afrika von Eduard Rüppell. Neue wirbellose Thiere des Rothen Meeres. Frankfurt, H. L. Brönner. pp. 15-22, pls 4-6 [1828]; pp. 23-47, pls 7-12 [1830]. , available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/37140891  page(s): 24-25, Plate 7, Figures 2 a-c Citada al Mar Roig
• Bursatella lacinulata A. Gould, 1852 – Gould, A. A. (1852). Mollusca and shells. In: United States Exploring Expedition during the years 1838, 1839, 1840, 1841, 1842 under the command of Charles Wilkes. Boston. 12: 1-510; atlas 1856: 1-16., available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/10991152  page(s): 223–224, pl. 16, figs 269-269a Citada a Brasil
• Aclesia africana Engel, 1926 – Engel H. (1926). Drei neue Arten der Gattung Aclesia (Rang) Bergh, 1902. Zoologischer Anzeiger. 69: 180-187. page(s): 180–184, figs 11–14  Citada a Sud-Àfrica
• Aclesia rosea Engel, 1926  – Engel H. (1926). Drei neue Arten der Gattung Aclesia (Rang) Bergh, 1902. Zoologischer Anzeiger. 69: 180-187. page(s): 184–185, figs 15–16  Citada a l’África occidental
• Aplysia pleii Rang, 1828 – Rang, S. (1828). Histoire naturelle des Aplysiens. Paris: Firmin Didot. 83 pp. 24 pls. , available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/14983674  page(s): 70, pl. 21 figs 2-4 Citada a les Antilles
• Notarchus intrapictus Cockerell, 1893 – Cockerell, T. D. A. (1893). On a new species of Aplysiidae from Jamaica. Annals and Magazine of Natural History. ser. 6, 11(63): 218–220., available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/24344548 Citada a Jamaica
• Notarchus cirrosus W. Stimpson, 1855 – Stimpson, W. (1855). Descriptions of some of the new Marine Invertebrata from the Chinese and Japanese Seas. Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia. 7(10): 375-384., available online at https://biodiversitylibrary.org/page/26299600  page(s): 378 Citada al Mar de China i Japó
• Aclesia freeri L. E. Griffin, 1912 – Griffin L.E. (1912). The anatomy of Aclesia freeri new species. The Philippine Journal of Science. section D, 7(2): 65–90, pls 1-6., available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/34354225 Citada a Filipines
• Ramosaclesia rex J. K. Allan, 1932 – Allan, J.K. (1932). A new genus and species of sea-slug, and two new species of sea-hares from Australia. Records of the Australian Museum. 18(6): 314–320, pls 34-35. page(s): 317–319, pl. 35 figs 1–6 Citada a Austràlia
• Notarchus villosus O’Donoghue, 1929 – O’Donoghue, C. H. (1929). Opisthobranchiate Mollusca collected by the South African Marine Biological Survey. Union of South Africa. Fisheries & Marine Biological Survey Report No. 7 for the year ending June 1929. pp. 1-84, pls. 1-8. Special Reports No. 1. page(s): 25–30, pl. 3 figs 27–32. Citada a Sud-Àfrica
• Notarchus brevipes Hägg, 1904 – Hägg R. (1904). Two new Opisthobranchiathe Mollusca from the Red Sea. In: L. A. Jägerskiöld (ed.), Results of the Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile 1901 under the direction of L. A. Jägerskiöld, Part 1: 1–16, pl. 1. page(s): 1–5, pl. 1 figs 1–3  Citada al Mar Roig
• Bursatella leachii hirasei Eales & Engel, 1935 – Eales, N. & Engel, H. 1935. The genus Bursatella De Blainville. Proceedings of the Malacological Society of London 21: 279-303, plate 31. page(s): 298 Citada al Japó
  

Bibliografia

Nota: per a abreviar l’extensa llista de cites de la taula de localitzacions, les cites bibliogràfiques que apareixen en altres més generals es consideren incloses a aquestes darreres.

• Antit, M., Gofas, S., Salas, C & Azzouna, A. (2011) One hundred years after Pinctada: an update on alien Mollusca in Tunisia. Mediterranean Marine Science 12: 53–74
• Ballesteros, M., Madrenas, E. & Pontes, M. (2023) “Bursatella leachii” en OPK-Opistobranquis. Publicado: 15/05/2012. Accedido: 30/10/2023. Disponible en (https://opistobranquis.info/es/?p=369)
• Ballesteros, M. & Weitzmann, B. (2016). La liebre de mar Bursatella leachii continua su expansión en las costas catalanas. Noticiario SEM, 65:23-24.
• Barash A. & Danin Z. (1971). Opisthobranchia from the Mediterranean waters of Israel. Isr. Journ. Zool., 20: 151-200.
• Barash A & Danin Z (1977) Additions to the knowledge of Indo-Pacific Mollusca in the Mediterranean. Conchiglie 13: 85–116
• Barash, A. & Y Danin, Z., (1986). Further additions to the knowledge of IndoPacific Mollusca in the Mediterranean Sea. Spixiana, 9: 117-141.
• Bazairi, H.; Sghaier, Y.; Benamer, I.; Langar, H.; Pergent, G.; Bouras, E.; Verlaque, M.; Soussi, J. & Zenetos, A. (2013). Alien marine species of Libya: first inventory and new records in El-Kouf National Park (Cyrenaica) and the neighbouring areas. Mediterranean Marine Science. 14(2): 451.
• Bazzicalupo, E., Crocetta, F., Estores-Pacheco, K. A., Golestani, H., Bazairi, H., Giacobbe, S., Jaklin, A., Poursanidis, D., Chandran, S. B. K., Cervera, J. L. & Valdés, A. (2018). Population genetics of Bursatella leachii (De Blainville, 1817) and implications for the origin of the Mediterranean population. Helgoland Marine Research 72, 19.
• Bazzicalupo, E., Crocetta, F., Gosliner, T.M., Berteaux-Lecellier, V., Camacho-García, Y.E., Chandran, B.S. & Valdés, Á. (2020) Molecular and morphological systematics of Bursatella leachii de Blainville, 1817 and Stylocheilus striatus Quoy & Gaimard, 1832 reveal cryptic diversity in pantropically distributed taxa (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia). Invertebrate Systematics 34, 535–568.
• Bebbington, A. (1970). Aplysiid species from Malta with Notes on the Mediterranean Aplysiomorpha. Pubbl. Staz. Zool., Napoli 38: 25-46.
• Bello G (1982) Su alcuni ritrovamenti di Bursatella leachii savignyana (Audouin) (Opisthobranchia, Aplysiidae) presso le coste italiane. Bollettino Malacologico 18: 175–176
• Ben Souissi J, Rezig M & Zaouali J (2003) Appearance of invasive species in the southern lake of Tunis. In: Proceedings of the sixth International Conference on the Mediterranean Coastal Environment (MEDCOAST 03) – volume 2, October 7–11, Ravenna, Italy, pp 911–922
• Blainville, H. M. D. de. (1817). Bursatella, p. 138, in: Dictionnaire des Sciences Naturelles (F. Cuvier, ed.), vol. 5, supplément. Levrault, Strasbourg & Le Normant, Paris , available online at http://www.biodiversitylibrary.org/page/23001647
• Caballer Gutiérrez, M.; Ortea, J.A.; Rivero, N., Tucker, G.C.; Malaquias, M.A.E. & Narciso, S. (2015) The opisthobranch gastropods (Mollusca: Heterobranchia) from Venezuela: An annotated and illustrated inventory of species. Zootaxa, 4034: 201-256.
• Catalano E. & Parrinello N. (1978). Ritrovamento di Bursatella leachii leachii De Blainville, 1817 nel Golfo di Palermo. Mem. Biol. Mar. Ocean. 8 (5): 105-113.
• Caviedes, V., Camacho-García, Y., Cervera, J. L. & Carrasco, J.C. (2019). Diversity and distribution of sea slugs (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia) in two sites of the Caribbean coast of Honduras. Cahiers de Biologie Marine, 60:269-282.
• Cesari, P.; Mizzan, L. & Motta, E. (1986). Rinvenimento di Bursatella leachi leachi Blainville, 1817 in Laguna di Venezia. Prima segnalazione adriatica (Gastropoda, Opisthobranchia). Lavori della Società Veneziana di Scienze Naturali. 11: 5-16.
• Córdoba, D. & Ballesteros, M. (2019) “La liebre de mar Bursatella leachii Blainville, 1817, un invasor en las costas catalanas,” en VIMAR-Vida Marina, publicado el 31/01/2019, accedido el 02/12/2023 en (https://vidamarina.info/?p=828).
• Córdoba, D., Enguídanos, A., Valdés, A., Pontes, M. & Ballesteros, M. (2023). Where do I come from? Phylogenetic analysis of Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia) from the Catalonian coast (NE Spain). Cahiers de Biologie Marine. 64: 325–336.
• Crocetta, F., Zibrowius, H., Bitar, G., Templado, J. & Oliverio, M. (2013). Biogeographical homogeneity in the eastern Mediterranean Sea – I: The opisthobranchs (Mollusca: Gastropoda) from Lebanon. Mediterranean Marine Science 14, 403–408. doi:10.12681/mms.404
• Daskos, A. & Zenetos, A. (2007). Additions to the knowledge of alien Opisthobranchia of Greece. Aquatic Invasions, 2, 3: 258-260.
• Diawara M, Tlig-Zouari S, Rabaoui L & Ben Hassine OK (2008) Impact of management on the diversity of macrobenthic communities in Tunis north lagoon: systematics Cahiers de Biologie Marine 49: 1-16
• Doneddu (2010) Primi rinvenimenti di Bursatella leachii de Blainville, 1817 e Fulvia fragilis (Forskål, 1775) nel Golfo di Olbia (Sardegna nord-orientale). Bollettino Malacologico 46: 104–109
• Eales, N., & Engel, H. (1935). The genus Bursatella de Blainville. Proceedings of the Malacological Society of London 21, 279–303.
• Eales NB (1970) On the migration of Tectibranch molluscs from the Red Sea to the Eastern Mediterranean. Proceedings of the Malacological Society of London 39: 217–220
• Eleftheriou A, Anagnostopoulou-Visilia E, Anastasopoulou E, Ateş SA, Bachari NEI, Cavas L, Cevik C, Çulha M, Cevik F, Delos AL, Derici OB, Erguden D, Fragopoulu N, Giangrande A, Göksan T, Gravili C, Gurlek M, Hattour A, Kapiris K, Kouraklis P, Lamouti S, Prato E, Papa L, Papantoniou G, Parlapiano I, Poursanidis D, Turan C & Yaglioglu D (2011) New Mediterranean biodiversity records (December 2011). Mediterranean Marine Science 12: 491–508
• Enzenros L & Enzenros R (2001) Untersuchungen uber das, Vorkommen mariner Mollusken in Tunesischen Gewasser. Shriften sur malakozoologie-Cismar 17: 45-62
• Fasulo G., Perna E. & Toscano F. (1984). Prima segnalazione di Bursatella leachii savignyana Audouin, 1826 per il Golfo di Napoli. Boll. Malac. Milano 20 (5-8): 161-163.
• Felder, D.L. & D.K. Camp (Eds.). (2009). Gulf of Mexico: origin, waters, and biota. Volume 1, Biodiversity. Texas A&M University Press,. 1393 pp.
• Furfaro, G., F. Vitale, C. Licchelli, and P. Mariottini. (2020). Two Seas for One Great Diversity: Checklist of the Marine Heterobranchia (Mollusca; Gastropoda) from the Salento Peninsula (South-East Italy). Diversity. 12: 171.
• Gerovasileiou, V., Akel, E., Akyol, O., Alongi, G., Azevedo, F., Babali, N., Bakiu, R., Bariche, M., Bennoui, A., Castriota, L., Chintiroglou, C., Crocetta, F., Deidun, Α., Galinou-Mitsoudi, S., Giovos, Ι., Gökoğlu, M., Golemaj, Α., Hadjioannou, L., Hartingerova, J., Insacco, G., Katsanevakis, S., Kleitou, P., Korun, J., Lipej, L., Michailidis, N., Mouzai Tifoura, A., Ovalis, P., Petović, S., Piraino, S., Rizkalla, S., Rousou, M., Savva, I., Şen, H., Spinelli, A., Vougioukalou, K., Xharahi, E., Zava, B., & Zenetos, A. (2017). New Mediterranean Biodiversity Records (July, 2017). Mediterranean Marine Science. 18(2): 355
• Goodheart, J. A, Ellingson, R. A, Vital, X. G, Galvão, H. C, McCarthy, J. B, Medrano, S. M, Bhave, V. J, García-Méndez, K., Jiménez, L. M., López, G., Hoover, C. A, Awbrey, J. D, De Jesus, J. M., Gowacki, W., Krug, P. J. & Valdés, A. (2016) Identification guide to the heterobranch sea slugs (Mollusca: Gastropoda) from Bocas del Toro, Panama. Marine Biodiversity Records, 9:1-31.
• Ibáñez-Yuste A.J., Garrido-Díaz A., Espinosa-Torre F. & Terrón-Sigler A. (2012). Primera cita del molusco exótico Bursatella leachii de Blainville, 1817 (Mollusca: Opisthobranchia) en el litoral mediterráneo andaluz. Chronica Naturae, 2: 25-31.
• Izquierdo-Muñoz, A., Vázquez-Luis, M., Giménez-Casalduero, F. & Ramos-Esplá, A. (2012). In: Nicolaidou et al.: New Mediterranean Biodiversity Records, B. Mediterranean Marine Science, 13/1: 163.
• Jaklin, A. & Vio, E. (1989). Bursatella leachii (Gastropoda, Opisthobranchia) in the Adriatic Sea. J. Moll. Stud., 55: 419-420.
• Kazak, M. & Cavas, L. (2007). On The Occurrence of Bursatella leachii De Blainville, 1817 in Izmir Bay, Turkey. Mediterranean Marine Science. 8(2): 87-90.
• Kruczynski W.L. & Porter H.J. (1969) A new northern record for Bursatella leachii pleii Rang (Opisthobranchia), with notes on its biology. The Nautilus 83, 40–43.
• Koutsoubas, D. (1992). Contribution to the study of the gastropod molluscs of the continental shelf of the North Aegean Sea. Ph.D. thesis, Biology Dept., Aristotelion University of Thessaloniki, 585pp
• Koutsoubas, D. & Cinelli, F. (1997) Indo-Pacific origin gastropod species in the Aegean Sea. Melibe fimbriata Alder & Hancock, 1864 a new invader. Bollettino Malacologico 32: 1–6
• Lipej L, Dobrajc Ž, Mavrič B, Šamu S & Alajbegovič S (2008) Opisthobranch mollusks (Mollusca: Gastropoda) from Slovenian Coastal waters (Northern Adriatic). Annales – Series Historia Naturalis 18: 213–226
• Manousis T, Mpardakis G, Zamora Silva A, Paraskevopoulos K, Manios D & Galinou-Mitsoudi S (2012) New findings of Gastropods in the Hellenic seas with emphasis on their origin and distribution status. Journal of Biological Research-Thessaloniki 18: 249–264
• Moro L., Ortea, J.J. & Bacallado, J. J. (2016). Nuevas citas y nuevos datos anatómicos de las babosas marinas (Mollusca: Heterobranchia) de las islas Canarias y su entorno. Revista de la Academia Canaria de Ciencias. 28: 9-52.
• Miloslavich, P.; Díaz, J. M.; Klein, E.; Alvarado, J. J.; Díaz, C.; Gobin, J.; Escobar-briones, E.; Cruz-motta, J. J.; Weil, E.; Cortés, J.; Bastidas, A. C.; Robertson, R.; Zapata, F.; Martín, A.; Castillo, J.; Kazandjian, A. & Ortiz, M. (2010). Marine Biodiversity in the Caribbean: Regional Estimates and Distribution Patterns. PLoS ONE. 5(8): e11916.
• Nimbs, M., Willan, R. C. & Smith, S.D. A. (2016). Is Port Stephens, eastern Australia a global hotspot for biodiversity of Aplysiidae (Gastropoda: Heterobranchia)?. Molluscan Research, 37 (1)
• O’Donoghue C.H. & White K.M. (1940). A collection of marine molluscs, mainly opisthobranchs, from Palestine. Proceedings of the Malacological Society of London, 24: 92- 96. Doi: 10.1093/oxfordjournals.mollus.a064396
• Olita A. (2007). Bursatella leachi de Blainville, 1817 (Mollusca: Opisthobranchia: Aplysiomorpha) nel Golfo di Cagliari: prime segnalazioni per i mari circostanti la Sardegna. Bollettino Malacologico 42(9-12): 115-117
• Oliver, J.A. i Terrasa, J. (2004). Primera cita de Bursatella leachi (de Blainville, 1817) (Mollusca, Opistobranchia) a Mallorca. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears, 47: 37-42.
• Paige, J.A. (1988). Biología, metamorfosis y desarrollo postlarval de Bursatella leachii plei Rang (Gastropoda: Opisthobranchia). Boletín de Ciencias del Mar, 42: 65-75.
• Palazzi S & Boccolini M (1980) Ritrovamento nel Golfo di Taranto di Bursatella leachi De Blainville, 1817 (Gastropoda, Aplysiomorpha). Thalassia Salentina 10: 133–134
• Parera, A., Pontes, M., Salvador, X. & Ballesteros, M. (2020). Seaslugs (Mollusca, Gastropoda, Heterobranchia), the other inhabitants of the city of Barcelona (Spain). Butlletí de l’Institució Catalana d´Història Natural (Gea, Flora et Fauna), 84: 75-100.
• Pecarevic, M.; Mikus, J.; Bratos Cetinic, A.; Dulcic, J.; Calic, M. (2013). Introduced marine species in Croatian waters (Eastern Adriatic Sea). Mediterranean Marine Science. 14(1): 224
• Perrone A (1983) Opistobranchi (Aplysiomorpha, Pleurobrancomorpha, Sacoglossa, Nudibranchia) del litorale salentino (Mar Jonio) (Elenco – Contributo primo). Thalassia Salentina 13: 118–144
• Piani P. (1980). Ritrovamento nelle acque della Sicilia orientale di Bursatella leachii (Audouin, 1826) (Opistobranchia: Aplysiomorpha). Bollettino Malacologico 16 (1-2): 5-8
• Poursanidis D, Koutsoubas D, Crocetta F, Faulwetter S & Chatzigeorgiou G (2009) Opisthobranchs (Mollusca: Gastropoda) of the island of Crete: new records and notes for their zoogeography and ecology. In: International Congress on the Zoogeography, Ecology and Evolution of Eastern Mediterranean, 11th ICZEGAR, September 21–25, 2009. Hellenic Zoological Society, Herakleion, Crete, Greece, p 175
• Riondy B, Nieptupski M & Sittler A-P (2017) In: DORIS – 21/02/2017: Bursatella leachii de Blainville, 1817. Available from: http://doris.ffessm.fr/ref/specie/2753
• Rolán E. (2005). Malacological Fauna From The Cape Verde Archipelago. Part 1, Polyplacophora and Gastropoda. ConchBooks. Hackenheim. ISBN 3-325319-73-2. 455 pp.
• Russo GF (1987) Segnalazione di Bursatella leachi De Blainville, 1817 (Mollusca, Opisthobranchia, Aplysiomorpha) per le acque dell’isola d’Ischia e considerazioni sull’ecologia della specie. Bollettino della Società dei Naturalisti in Napoli 94: 243–253
• Sammut CR & Perrone AS (1998) A preliminary check-list of Opistobranchia (Mollusca, Gastropoda) from the Maltese Islands. Basteria 62: 221–240
• Sciberras M & Schembri PJ (2007) A critical review of records of alien marine species from the Maltese Islands and surrounding waters (Central Mediterranean). Mediterranean Marine Science 8: 41–66
• Selfati, M., El Ouamari, N., Crocetta, F. Mesfioui, A., Boissery, P & Bazairi, H. (2017).  Closing the circle in the Mediterranean Sea: Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca: Gastropoda: Anaspidea) has reached Morocco. Bioinvasions Records, 6 (2): 129-134
• Tortorici R. & Panetta P. (1977). Notizie ecologiche su alcuni Opistobranchi raccolti nel Golfo di Taranto (Gastropoda). Atti Soc. ital. Sci. nat. Museo Civ. Stor. nat. Milano, 118 (2): 249-257.
• Villani G & Martínez E (1993) Some observations on the opisthobranch fauna from the Fusaro Lake, a brackish-water lagoon near Naples. Bollettino Malacologico 29: 201–209
• Vitale D, Giacobbe S, Spinelli A, De Matteo S & Cervera JL (2016) “Opisthobranch” (mollusks) inventory of the Faro Lake: a Sicilian biodiversity hot spot. Italian Journal of Zoology 83: 524–530
• Weitzmann B., García M. & Ballesteros E. (2007). Primera cita de la llebre de mar Bursatella leachii (de Blainville, 1817) a la costa mediterrània peninsular. Butlletí de la Institució Catalana d´Història Natural, 75: 153-158.
• WoRMS, World Register of Marine especies. (2023). Bursatella leachii,  published in https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=138759#sources, accessed on 30/10/2023
• Yokeş MB, Dalyan C, Karhan SÜ, Demir V, Tural U & Kalkan E (2012) Alien Opisthobranchs from Turkish coasts: first record of Plocamopherus tilesii Bergh, 1877 from the Mediterranean. Triton 25 (supplement 1): 1–9
• Zakhama-Sraieb, R.; Sghaier, Y. R. & Charfi-Cheikhrouha, F. (2009). On the occurrence of Bursatella leachii De Blainville, 1817 and Pinctada radiata (Leach, 1814) in the Ghar El Melh lagoon (NE Tunisia). Aquatic Invasions. 4(2): 381-383.
• Zenetos, A.; Gofas, S.; Russo, G. & Templado, J. (2003). Ciesm Atlas of exotic species in the Mediterranean, 3: Molluscs. Ed. a cura de F. Briand. CIESM Publishers. Mònaco. 376.
• Zenetos A, Vassilopoulou V, Salomidi M & Poursanidis D (2008) Additions to the marine alien fauna of Greek waters (2007 update). Marine Biodiversity Records 1: e91
• Zenetos A, Mačić V, Jaklin A, Lipej L, Poursanidis D, Cattaneo-Vietti R, Beqiraj S, Betti F, Poloniato D, Kashta L, Katsanevakis S & Crocetta F (2016) Adriatic ‘opisthobranchs’ (Gastropoda, Heterobranchia): shedding light on biodiversity issues. Marine Ecology – An evolutionary perspective 37: 1239–1255
• Zgozi SW, Haddoud DA & Rough A (2002) Influence of environmental factors on distribution and abundance of macrobenthic organisms at Al Gazala lagoon (Libya) (in Arabic). Technical report of Marine Research center of Tajura: 23–27

NOTES:

• Aquest article és complementari al treball de Córdoba González, D., Enguídanos, A., Castells, O., Baños, E., Valdés, Á. & Ballesteros, M. 2023. Where do I come from? Phylogenetic analysis of Bursatella leachii Blainville, 1817 (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia) from the Catalan coasts (NE Spain). Cahiers de Biologie Marine, 64:325-336.
• Si disposeu de registres d’aquesta espècie no contemplats en aquest article, millor si estan aval·lats per al menys una fotografia, ens els podeu fer arribar per email a l’adreça indicada a dalt.

Citeu aquest article com: