Alimentació i ràdula

Els llimacs de mar presenten una gran diversitat d’estratègies alimentàries. N’hi ha que s’alimenten d’algues, mentre que molts altres són depredadors que consumeixen esponges, hidrozous, anemones, briozous, ascidis o altres petits animals marins. Algunes espècies fins i tot s’alimenten dels ous d’altres mol·luscs. En molts casos, la dieta és força especialitzada i l’animal depèn d’un o de pocs tipus de preses, tot i que el grau d’especialització varia considerablement entre espècies.

Aquesta relació amb l’aliment influeix en la seva ecologia i també en l’organització de l’aparell bucal. La forma de la ràdula, les mandíbules i altres estructures poden estar adaptades a la manera d’obtenir l’aliment i a les característiques de les preses.

La ràdula: una eina per alimentar-se

La ràdula és una estructura característica de la majoria dels mol·luscs gasteròpodes. Consisteix en una cinta flexible proveïda de fileres de dents microscòpiques, situada a la massa bucal i sostinguda per un conjunt de teixits i estructures musculars conegut com a odontòfor. La membrana radular és rica en quitina, i les dents presenten una composició que pot variar entre grups, amb components orgànics i, en alguns casos, minerals.

Ràdula de Rostanga rubra

Ràdula de Flabellina affinis

Durant l’alimentació, la ràdula es mou endavant i endarrere i permet raspar superfícies, fragmentar teixits o retenir parts de les preses. La forma, la mida i la disposició de les dents varien considerablement segons l’espècie i estan relacionades, en molts casos, amb el tipus d’aliment i la manera d’obtenir-lo. Les dents desgastades se substitueixen contínuament gràcies a la formació de noves dents.

L’estudi de la ràdula té un gran interès tant des del punt de vista ecològic com taxonòmic. El nombre i la disposició de les dents en cada filera es poden expressar mitjançant una fórmula radular, mentre que la forma de cada dent proporciona informació complementària. Aquests caràcters són útils per comparar espècies i estudiar les seves adaptacions alimentàries, però no permeten identificar una espècie de manera infal·lible: cal interpretar-los conjuntament amb altres característiques morfològiques, anatòmiques i, quan cal, moleculars.

Diferents dietes, diferents adaptacions

Els nudibranquis doridacis s’alimenten principalment d’altres invertebrats, especialment d’esponges, tot i que també hi ha espècies que consumeixen briozous o altres preses. La morfologia de la ràdula varia notablement entre els diferents llinatges i pot estar relacionada amb la naturalesa dels organismes dels quals s’alimenten. En algunes famílies, com els Dendrodorididae i els Phyllidiidae, la ràdula i les mandíbules han desaparegut al llarg de l’evolució. Aquests animals disposen d’un aparell bucal especialitzat que els permet obtenir l’aliment sense utilitzar una ràdula.

Molts nudibranquis aeolidacis s’alimenten de cnidaris, com ara hidrozous i anemones. Les característiques de la massa bucal i de la ràdula varien segons les preses i les estratègies alimentàries de cada espècie. En alguns casos, les mandíbules tenen un paper important en la captura i el processament de l’aliment. Altres nudibranquis, com alguns dendronotacis, consumeixen hidrozous, coralls tous o gorgònies.

Els sacoglossos presenten una estratègia molt diferent: la majoria s’alimenten d’algues. La seva ràdula acostuma a tenir una sola filera de dents, sovint afilades, que permeten perforar les cèl·lules algals i extreure’n el contingut. Les dents es renoven contínuament i, en moltes espècies, les dents desgastades poden acumular-se en un sac especialitzat associat a la massa bucal, anomenat ascus.

Altres grups també presenten adaptacions particulars. Les llebres de mar consumeixen principalment algues i disposen d’una ràdula adaptada a aquesta alimentació. Alguns cefalaspideus són depredadors que capturen altres invertebrats, i entre aquests n’hi ha que han perdut la ràdula i utilitzen una massa bucal molt musculosa. El gènere Melibe, per exemple, captura petites preses amb l’ajuda d’un vel oral expandible, sense dependre d’una ràdula per triturar-les.

Exemples de relacions alimentàries

La diversitat de dietes es pot observar en les associacions entre determinats llimacs de mar i els organismes que consumeixen. Aquests exemples són orientatius, ja que la dieta pot variar entre espècies d’un mateix gènere:

• Algues: nombrosos sacoglossos i llebres de mar.
• Hidrozous: espècies dels gèneres Doto, Eubranchus i Flabellina.
• Anemones: espècies d’Aeolidia, Aeolidiella i Spurilla.
• Esponges: molts doridacis, incloent-hi espècies de Felimare, Felimida, Doris, Peltodoris, Rostanga…
• Briozous: algunes espècies d’Okenia, Polycera i Janolus.
• Gorgònies i altres cnidaris colonials: diverses espècies del gènere Tritonia.
• Ous d’altres llimacs de mar: espècies del gènere Favorinus.
• Ous d’altres organismes (peixos): espècies del gènere Calma.
• Altres nudibranquis: alguns membres dels gèneres Roboastra i Gymnodoris.

Conèixer les preses potencials és una eina molt útil per localitzar llimacs de mar al medi natural. La presència d’una esponja, d’una colònia d’hidrozous o d’una alga determinada pot ajudar a orientar la cerca de les espècies que s’hi alimenten.

Cleptocnídia: aprofitar les defenses de les preses

Molts nudibranquis aeolidacis s’alimenten de cnidaris, com ara hidrozous, que disposen de nematocists, càpsules microscòpiques capaces de projectar un filament urticant i injectar substàncies tòxiques. Alguns d’aquests nudibranquis han desenvolupat la capacitat de retenir nematocists funcionals de les preses i utilitzar-los per a la seva pròpia defensa. Aquest fenomen es coneix com a cleptocnídia.

Durant la digestió, determinats nematocists de les preses poden travessar els diverticles de la glàndula digestiva i arribar als cnidosacs, unes estructures especialitzades situades a l’extrem dels cerata. Allí s’emmagatzemen dins de cèl·lules especialitzades, anomenades cnidòfags, i poden conservar la capacitat d’actuar com a estructures defensives. El procés pel qual aquests nudibranquis eviten que els nematocists es disparin durant el trànsit digestiu encara no es coneix completament.

La cleptocnídia és una adaptació especialment interessant perquè permet a aquests animals aprofitar una part del sistema defensiu de les seves preses. Tanmateix, no tots els nudibranquis presenten aquesta capacitat, i la seva importància com a mecanisme defensiu pot variar entre espècies.

Una curiositat: la cleptoplàstia

Alguns sacoglossos, com Elysia timida, presenten una adaptació extraordinària coneguda com a cleptoplàstia. Després d’alimentar-se de determinades algues, poden retenir-ne els cloroplasts funcionals dins de les cèl·lules de la glàndula digestiva. Aquests orgànuls continuen fent la fotosíntesi durant un període variable, que depèn de l’espècie i de les condicions ambientals.

Els productes de la fotosíntesi poden contribuir al metabolisme de l’animal i, en determinades circumstàncies, afavorir-ne la supervivència quan escasseja l’aliment. Tanmateix, no tots els sacoglossos retenen cloroplasts funcionals durant períodes prolongats, ni tots obtenen els mateixos beneficis d’aquesta capacitat.

Conclusió

La diversitat alimentària dels llimacs de mar mostra fins a quin punt aquests animals s’han adaptat a explotar recursos molt diferents. La ràdula i la resta de l’aparell bucal són una part fonamental d’aquesta diversitat, però les excepcions —espècies que han perdut la ràdula o que obtenen l’aliment mitjançant mecanismes especialitzats— són igualment importants per entendre la seva evolució.

Referències

• Christa, G., Händeler, K., Schäberle, T. F., König, G. M., & Wägele, H. (2014). Identification of sequestered chloroplasts in photosynthetic and non-photosynthetic sacoglossan sea slugs (Mollusca, Gastropoda). Frontiers in Zoology, 11, Article 15. https://doi.org/10.1186/1742-9994-11-15
• Cruz, S., & Cartaxana, P. (2022). Kleptoplasty: Getting away with stolen chloroplasts. PLOS Biology, 20(11), e3001857. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3001857
• Dean, L. J., & Prinsep, M. R. (2017). The chemistry and chemical ecology of nudibranchs. Natural Product Reports, 34(12), 1359–1390. https://doi.org/10.1039/C7NP00041C
• Greenwood, P. G. (2009). Acquisition and use of nematocysts by cnidarian predators. Toxicon, 54(8), 1065–1070. https://doi.org/10.1016/j.toxicon.2009.02.029
• Krings, W., & Gorb, S. N. (2024). Performance of biological food processing interfaces: Perspectives on the science of mollusc radula. Biointerphases, 19(3), 030801. https://doi.org/10.1116/6.0003672
• Rudman, W. B., & Bergquist, P. R. (2007). A review of feeding specificity in the sponge-feeding Chromodorididae (Nudibranchia: Mollusca). Molluscan Research, 27(2), 60–88. https://doi.org/10.11646/mr.27.2.2

Citeu aquest article com: