Cicle biològic de dos nudibranquis destacats de l’Antàrtida

Manuel Ballesteros

Professor Emèrit, Universitat de Barcelona, Facultat de Biologia
Avda. Diagonal, 643, 08028 Barcelona, Spain
Email: mballesteros@ub.edu

Introducció

Els nudibranquis que habiten a l’oceà que envolta l’Antàrtida han estat d’interès per a naturalistes i científics des dels primers estudis oceanogràfics del fons marí antàrtic als segles XIX i principis del XX. Entre les expedicions científiques que descriuen espècies de nudibranquis, cal esmentar les del Challenger (Bergh, 1884), la Scottish National Antarctic Expedition (Eliot, 1905, 1909), la Charcot’s Antarctic Expedition (Vayssière, 1906) (Odhner, 1926), la British Antarctic “Terra Nova” Expedition (Odhner, 1934), la University Xile Expedition (Marcus, 1959) i les Expeditions Antarctiques Françaises a Terre Adélie (Vicente & Arnaud, 1974), entre d’altres.

En les darreres dècades, i a causa de nombroses campanyes de recerca i a l’establiment de bases científiques permanents o estacionals, s’ha despertat un gran interès en la investigació de la biodiversitat marina antàrtica (De Broyer et al., 2014; Rauschert & Arntz, 2015 ). Pel que fa als mol·luscs nudibranquis, Minichev (1972) va estudiar la fauna de nudibranquis del mar de Davis, a la remota Antàrtida oriental; Cattaneo-Vietti (1991) els nudibranquis del mar de Ross; Kiko et al. (2008) han estudiat alguns aspectes de la biologia i distribució geogràfica de Tergipes antarcticus, l’únic nudibranqui conegut que desenvolupa tot el seu cicle a la capa inferior del gel antàrtic. Valdés et al. (2012) han estudiat l’anatomia d’algunes petites espècies de nudibranquis eolidacis, mentre que Moles et al. (2016) han estudiat recentment les espècies antàrtiques de Doto, descrivint una nova espècie. Wägele és qui s’ha distingit en les darreres dècades en l’estudi de la distribució geogràfica dels nudibranquis antàrtics (1987), sobre Tritoniella belli (1989a), sobre el gènere Bathydoris (1989b), sobre les espècies de Notaeolidia (1990a), sobre les espècies del gènere Austrodoris (1990b) i sobre les del gènere Tritonia (1995). Moles et al. (2017) han estudiat recentment els ous gegants de Bathydoris hodgsoni i el desenvolupament embrionari daquesta espècie i de Doris kerguelenensis. En un estudi encara no publicat sobre llimacs marins a l’Oceà Austral, es reporten un total de 39 espècies de nudibranquis en aigües antàrtiques (Ballesteros, com. pers.)

En aquest article es discuteixen alguns aspectes morfològics i biològics de dues espècies de nudibranquis que es destaquen al bentos antàrtic: Doris kerguelenensis i Bathydoris hodgsoni, i s’aporten dades específiques sobre les diferents fases del seu cicle biològic.

 

Materials i Mètodes

Els espècimens examinats en aquest estudi van ser recol·lectats durant expedicions científiques a bord del vaixell d’investigació espanyol B.I.O. Hespérides (2003) al mar de Bellingshausen, i del vaixell alemany R.V. Polarstern (2003-2004) al mar de Weddell i durant les immersions a l’illa del Rei George (illes Shetland del Sud) dins la campanya BENTART 2006.

La documentació fotogràfica dels animals i les seves masses d’ous es va fer utilitzant una càmera fotogràfica DSLR Konica Minolta Dynax 7D per als espècimens de laboratori i una càmera fotogràfica Olympus SP350 en caixa estanca per a les fotografies submarines.

 

Doris kerguelenensis (Bergh, 1884)

Doris kerguelenensis (anteriorment classificada dins del gènere Austrodoris) és un nudibranqui antàrtic d’àmplia distribució, que habita des de la zona infralitoral superior, on es pot observar fàcilment en bussejar, fins a profunditats superiors als 1.500 metres (Làmina 1). Els exemplars adults poden assolir longituds superiors als 10 cm. El cos és típicament blanquinós, encara que no són rars els individus de color crema o groguenc. Tant els rinòfors com les fulles branquials comparteixen la mateixa coloració que el cos. Tot el mantell està cobert de tubercles semiesfèrics de mida variable. Aquesta espècie s’alimenta d’una diversitat d’esponges, incloent-hi demospongies com Dendrilla, Haliclona, ​​Isodictya i Sphaerotylus, així com hexactinèl·lides com Rosella i Anoxycalyx (MacDonald i Nybakken, 1997).

Wägele (1990) va revisar els espècimens tipus de les espècies d’Austrodoris, sinónimitzant-ne diverses amb D. kerguelenensis. García et al. (1993) van realitzar un estudi taxonòmic i anatòmic d’espècimens de D. kerguelenensis recol·lectats al mar de Scotia durant l’expedició oceanogràfica espanyola ANTÀRTIDA 8611. S’han identificat diverses molècules, incloent el diterpenoide palmadorina i diversos sesquiterpens, al exemplars adults. El paper d’aquests compostos al mecanisme de defensa de l’animal continua sent incert (Moles et al., 2017; Àvila, 2020).

Originalment descrita a les illes Kerguelen, D. kerguelenensis ha estat reportada en diverses localitats antàrtiques i subantàrtiques, incloent les illes Shetland del Sud, Orcades del Sud, illa Bouvet, illa Heard, illa Macquarie, illes Malvines, i les regions patagòniques de illes Argentina. Si bé hi ha nombrosos sinònims per a aquesta espècie (WoRMS, 2024), estudis moleculars recents realitzats per Maroni, Baker et al. (2022) i Maroni et al. (2022) han revelat que D. kerguelenensis és un complex d’espècies que comprèn almenys 29 espècies diferents, les descripcions formals de les quals estan actualment pendents.

Làmina 1.  Doris kerguelenensis (Bergh, 1884).     A. Fotografía submarina d’un exemplar sobre l’alga Himantothallus grandifolius a l’illa del Rei George (illes Shetland del Sur), a 10 m de fondària. B. Fotografía submarina d’un exemplar en un fons de llod a l’illa del Rei George, a 20 m de fondària. C. Detall de la regió anterior, mostrant els rinòfors i tubercles dorsals. D, E. Fulles branquials. Fotografíes de M. Ballesteros.

 

Cicle Biològic de Doris kerguelenensis (Làmina 2, Figura 1)

Doris kerguelenensis presenta desenvolupament directe, sense passar per una etapa larvària pelàgica. Els individus sexualment madurs dipositen els ous en una massa en forma d’una cinta de certa consistència, formant un cercle gairebé complet d’aproximadament 7 cm de diàmetre. La cinta té uns 28 mm d’amplada, 22 mm dels quals estan ocupats pels ous, i la porció restant consisteix en una membrana semitransparent. La matriu que envolta els ous i les càpsules és semitransparent, mentre que els embrions són groguencs, conferint aquest to general a l’ou. Hi ha unes 13-15 càpsules disposades en una sola capa formant files obliqües a l’amplada de la cinta, excepte als extrems, i hi ha unes 25-28 càpsules per cm² de cinta, cosa que resulta en un total d’aproximadament 2.000 ous per massa . Les càpsules són quadrangulars o lleugerament romboïdals, amb una base plana de 2 x 2 mm i una alçada de 3 mm. L’extrem distal és arrodonit.

El desenvolupament embrionari dins de les càpsules és asíncron, observant-se embrions en diverses etapes, des de la divisió en dues cèl·lules, altres en 4 cèl·lules i altres en fins a 8 cèl·lules o estadis més avançats. També hi ha càpsules buides sense embrions. Els embrions són de color crema i estan envoltats per un material groguenc que podria ser nutritiu. En les etapes més avançades, es poden observar per transparència els juvenils dins de les càpsules, amb les papil·les del mantell i el peu visibles a la lupa binocular. Els juvenils acabats d’eclosionar mostren un moviment lent i mesuren aproximadament 3 mm de longitud, mostrant ja rinòfors, ulls clarament visibles, tubercles dorsals i espícules del mantell. Les brànquies encara no estan desenvolupades en aquesta etapa.

Utilitzant l’equació de Thompson i Jarman (1986) que té en compte la mida dels ous i la temperatura de l’aigua, Moles et al. (2017) van estimar que el període de desenvolupament embrionari d’aquesta espècie podria durar una mica més d’un any.

Les diverses etapes del cicle de vida d’aquesta espècie s’il·lustren a la figura següent:

Làmina 2.    Cicle de vida de Doris kerguelenensis. A. Exemplar adult de l’illa del Rei George (islas Shetland del Sur). B. Massa d’ous d’un exemplar del mar de Weddell. C. Detall d’ous dins la masa, mostrant embrions en etapes primerenques i juvenils més desenvolupats. D. Detall d’un ou amb un juvenil completament desenvolupat llest per a eclosionar. E. Juvenil acabat d’eclosionar. F. Juvenil de l’illa del Rei George. Fotografíes de M. Ballesteros.

Figura 1.     Doris kerguelenensis.  A. Cinta ovígera completa. B. Detall d’una secció longitudinal de la cinta ovígera. C. Detall de càpsules ovígeres amb embrions en etapes primerenques (2, 4 u 8 cèl·lules). D. Càpsules ovígeres amb embrions en forma juvenil. E. Juvenil acabat d’eclosionar amb detall de tubercles dorsals i espícules del mantell. Il·lustracions originals de M. Ballesteros.

 

Bathydoris hodgsoni  Eliot, 1907

El gènere Bathydoris comprèn set espècies vàlides (WoRMS, 2024), que habiten en entorns freds i profunds. A l’Antàrtida, només s’han citat dues espècies d’aquest grup B. hodgsoni i Prodoris clavigera, aquesta darrera reclassificada en el gènere Bathydoris per la seva similitud morfològica.

Bathydoris hodgsoni és un nudibranqui de distribució circumpolar que pot assolir longituds de fins a 20 cm. La coloració del cos varia del blanc brut al vermellós o marró, especialment en els individus més grans (Làmina 3). Una característica distintiva d’aquesta espècie són les nombroses protuberàncies dorsals amb forma de pera. Aquestes protuberàncies es desprenen fàcilment, resultant de vegades specimens amb el dors gairebé descobert, particularment aquells recol·lectats mitjançant xarxes d’arrossegament.

El mantell de B. hodgsoni conté un sesquiterpè bioactiu, el hodgsonal, que es creu que és sintetitzat pel propi animal. Es pensa que aquest compost serveix com a mecanisme de defensa contra el principal depredador dels mars antàrtics, l’estrella de mar Odontaster validus (Àvila et al., 2000).

Wägele (1989b) va fer un estudi anatòmic detallat de B. hodgsoni, mentre que Moles et al. (2017) van investigar la histologia i la biologia reproductiva de l’espècie.

Làmina 3. Bathydoris hodgsoni Eliot, 1907. A y B. Espècimen de mida mitjana del Mar de Weddell, mostrant les protuberàncies dorsals intactes. C. Detall de les fulles branquials (assenyalades amb una fletxa), amb la papil·la anal visible darrere. D. Espècimen de mida gran sense la majoria de les protuberàncies dorsals. Fotografies de M. Ballesteros.

 

Cicle biològic de B. hodgsoni (Lámina 4, Figura 2)

El cicle biològic de B. hodgsoni presenta trets notables que el distingeixen, no només d’altres mol·luscs, sinó potencialment de tots els invertebrats marins, com van assenyalar Moles et al. (2017):

• Els adults poden créixer fins a assolir mides impressionants de 16 a 20 cm i exhibeixen una longevitat excepcional comparable a la d’altres mol·luscs de llarga vida, com el cefalòpode Nautilus (20 anys), el cargol terrestre Helix pomatia (20 anys) i els bivalves del gènere Tridacna (fins a 100 anys). Tot i això, la vida útil precisa de B. hodgsoni segueix sense determinar-se.
• S’han observat poques postes, però contenen alguns dels ous més grans mai registrats entre els invertebrats marins, fins a 5 cm. Les postes solen constar de 1 a 4 ous, cadascun tancat en una càpsula robusta i coriàcea. Les càpsules són lleugerament ovalades, amb una base aplanada i un àpex arrodonit.
• Dins cada càpsula, l’embrió experimenta un desenvolupament directe, transformant-se en un juvenil sense passar per una etapa larvària veliger de natació lliure.
• Els juvenils nascuts artificialment fan aproximadament 3 cm de llarg. Són de color blanc cremós amb vísceres verdoses translúcides visibles dorsalment, probablement corresponents a la glàndula digestiva. El rinòfor dret és llis, blanquinós i de forma digitada. El cos i la vora del mantell, inclosos els marges anterior i posterior, estan coberts de papil·les de formes i mides variables. Les papil·les són semitransparents amb puntes opaques i les seves superfícies són irregulars, marcades per petites berrugues. Les papil·les grans poden ser còniques o de base ampla, mentre que les més petites són còniques. La regió dorsal central manca de papil·les grans, probablement a causa del despreniment, deixant papil·les còniques més petites al seu lloc. Sota el tegument es pot observar un reticle irregular blanquinós que conté grups de grànuls blancs que són més abundants a la zona dorsal. A l’extrem posterior del dors, 6-7 petites fulles branquials formen un cercle en forma de roseta sense papil·les. Dins aquest cercle, la papil·la anal es troba lleugerament descentrada, elevada i caracteritzada per una obertura anal arrugada. El peu és blanquinós amb un reticle visible, similar al cos. La vora anterior està solcada i la boca forma una protuberància prominent a la part anterior.
• El període de desenvolupament dins de la càpsula és extraordinàriament perllongat. Utilitzant l’equació proporcionada per Thompson i Jarman (1986), que correlaciona la mida de l’ou amb la temperatura de l’aigua, Moles et al. (2017) estimen una durada del desenvolupament embrionari d’aproximadament 9,8 anys.

El cicle de vida complet d’aquesta espècie s’il·lustra a la figura següent:

Làmina 4. Cicle biològic de Bathydoris hodgsoni (espècimen i postes recol·lectades al Mar de Weddell). A: Espècimen adult de mida mitjana; B: El mateix espècimen i una posta de dos ous, comparant la mida de l’animal amb el de la posta; C: Posta de dos ous amb juvenils a l’interior, el de la dreta juvenil eclosionat artificialment; D: juvenil eclosionat artificialment. Fotografíes de M. Ballesteros.

Figura 2. Bathydoris hodgsoni. A: Posta de tres ous: El de l’esquerra conté un embrió no desenvolupat, el central conté un embrió en estadi juvenil, i l’ou de la dreta és buit, després d’eclosionar. B: Vista lateral d’un ou. C: Juvenil acabat de néixer. D: Primer pla de tubercles dorsals d’un juvenil acabat de néixer, destacant la presència de tubercles secundaris. E: Papil·la anal rodejada per les sis fulles branquials. F: Detall del reticle espicular del peu i les granulacions. G: Vista ventral d’un individu acabat d’eclosionar. Il·lustracions originals de M. Ballesteros.

 

Discusió i conclusions

La biologia d’aquestes dues espècies de nudibranquis antàrtics comparteix trets notables, incloent-hi el desenvolupament directe sense una fase larvària, el desenvolupament embrionari perllongat i, en el cas de Bathydoris hodgsoni, la mida substancial que poden assolir els adults. Es creu que ambdues espècies tenen una longevitat excepcionalment llarga, probablement relacionada amb les seves baixes taxes metabòliques degudes a les aigües fredes i estables aigües de l’Antàrtida. S’han observat característiques com el gegantisme, el creixement lent i el desenvolupament embrionari prolongat en diversos grups d’invertebrats marins antàrtics, inclosos els picnogònids, les esponges, els isòpodes, els crustacis amfípodes i els equinoderms, entre d’altres (Clarke, 1983; Moran & Woods, 2012). Una altra adaptació notable als invertebrats marins antàrtics és la capacitat de moltes espècies d’estrelles de mar d’incubar els ous, un fenomen que subratlla la resposta evolutiva a un entorn estable, fred i ric en oxigen.

El limitat coneixement que tenim del desenvolupament dels invertebrats marins antàrtics indica que són extraordinàriament longeus (Pearse et al. 1991), viuen fins a 30 vegades més en gasteròpodes amb conquilla, en comparació amb espècies taxonòmicament relacionades d’aigües temperades (Hain & Arnaud, 1992) . Per exemple, Moran et al. (2019) han comprovat recentment, tant al medi ambient com al laboratori, que la posta del gasteròpode buccinoide Antarctodomus thielei, també amb desenvolupament directe, triga una mica més de 8 anys fins que els juvenils eclosionen de les seves càpsules. És possible que, en un futur proper, els avenços en l’estudi d’altres espècies d’invertebrats marins antàrtics ens portin descobriments nous i extraordinaris sobre la seva biologia reproductiva.

 

Agraïments

Vull expressar la meva gratitud a Javier Cristobo i José Antonio Moya per la seva invaluable companyia i suport durant incomptables hores de busseig i treball de laboratori a l’illa del Rei George durant la campanya del 2006. També faig extensiu el meu agraïment a Ana Ramos, líder de la campanya BENTART 2003, i a tots els altres membres de l’equip que van ajudar en la recol·lecció de mostres. Un agraïment especial a Conxita Àvila pel seu lideratge durant la campanya ECOQUIM 2003-2004 a bord del R.V. Polarstern, a Wolf Arntz pel seu lideratge i la tripulació del R.V. Polarstern pel seu suport inestimable durant la nostra investigació.

 

Referències

• Avila, C. (2020). Terpenoids in marine heterobranch mollusks. Marine Drugs, 18(3), 162.
• Avila, C., Iken, K., Fontana, A., & Cimino, G. (2000). Chemical ecology of the Antarctic nudibranch Bathydoris hodgsoni Eliot, 1907: Defensive role and origin of its natural products. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 252(1), 27–44.
• Ballesteros, M., Hopkins, A., Salicrú, M., & Nimbs, M. J. (in press). Heterobranch sea slugs s.l. (Mollusca, Gastropoda) from the Southern Ocean: A biodiversity and biogeographical approach.
• Bergh, R. (1884). Report on the Nudibranchiata. Challenger Reports, Zoology, 10(26), 1–154.
• Cattaneo-Vietti, R. (1991). Nudibranch mollusks from the Ross Sea, Antarctica. Journal of Molluscan Studies, 57(Suppl. Part 4), 223–228.
• Clarke, A. (1983). Life in cold water: The physiological ecology of polar marine ectotherms. Oceanography and Marine Biology Annual Review, 21, 341–453.
• De Broyer, C., Koubbi, P., Griffiths, H. J., et al. (Eds.). (2014). Biogeographic Atlas of the Southern Ocean. Scientific Committee on Antarctic Research, Cambridge, 498 pp.
• Eliot, C. N. E. (1905). The Nudibranchiata of the Scottish National Antarctic Expedition. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 41(3), 519–532.
• Eliot, C. N. E. (1909). The Nudibranchiata of the Scottish National Antarctic Expedition. In Report of the Scientific Results of the Voyage of S.Y. “Scotia” during the years 1902, 1903, and 1904 under the leadership of William S. Bruce, Volume V— Zoology, Part II, Nudibranchiata (pp. 11–24).
• García, F. J., Troncoso, J. S., García-Gómez, J. C., & Cervera, J. L. (1993). Anatomical and taxonomical studies of the Antarctic nudibranchs Austrodoris kerguelenensis (Bergh, 1884) and A. georgiensis n. sp. from the Scotia Sea. Polar Biology, 13, 417–421.
• Kiko, R., Kramer, M., Spindler, M., & Wägele, H. (2008). Tergipes antarcticus (Gastropoda, Nudibranchia): Distribution, life cycle, morphology, anatomy, and adaptation of the first mollusk known to live in Antarctic sea ice. Polar Biology, 31, 1383–1395.
• Marcus, E. (1959). Lamellariacea und Opisthobranchia. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948–49. Lunds Universitet, Årsskrift, 55, 1–133.
• Maroni, P. J., Baker, B. J., Moran, A. L., Woods, H. A., Avila, C., Johnstone, G. J., Stark, J. S., Kocot, K. M., Lockhart, S., Saucède, T., Rouse, G. W., & Wilson, N. G. (2022). One Antarctic slug to confuse them all: The underestimated diversity of Doris kerguelenensis. Invertebrate Systematics, 36, 419–435. https://doi.org/10.1071/IS21073
• Maroni, P. J., & Wilson, N. G. (2022). Multiple Doris kerguelenensis (Nudibranchia) species span the Antarctic Polar Front. Ecology and Evolution, 12(9), e9333.
• McDonald, G. R., & Nybakken, J. W. (1997). A list of the worldwide food habits of nudibranchs. I. Introduction and the suborder Arminacea. The Veliger, 40, 1–764.
• Minichev, Y. S. (1972). Opisthobranchiate mollusks of the Davis Sea. Issledovaniia Fauny Morei, 11, 358–382.
• Moles, J., Wägele, H., Ballesteros, M., Pujals, A., Uhl, G., & Àvila, C. (2016). The end of the cold loneliness: 3D comparison between Doto antarctica and a new sympatric species of Doto (Heterobranchia: Nudibranchia). PLOS ONE, 11(7), e0157941.
• Moles, J., Wägele, H., Cutignano, A., Fontana, A., Ballesteros, M., & Avila, C. (2017). Giant embryos and hatchlings of Antarctic nudibranchs (Mollusca: Gastropoda: Heterobranchia). Marine Biology, 164, 114. https://doi.org/10.1007/s00227-017-3143-8
• Moran, A. L., & Woods, H. A. (2012). Why might they be giants? Toward understanding polar gigantism. Journal of Experimental Biology, 215, 1995–2002.
• Moran, A. L., Harasewych, M. G., Miller, B. A., Woods, H. A., Tobalske, B. W., & Marko, P. B. (2019). Extraordinarily long development of the Antarctic gastropod Antarctodomus thielei (Neogastropoda: Buccinoidea). Journal of Molluscan Studies, 85(3), 319–326. https://doi.org/10.1093/mollus/eyz015
• Odhner, N. H. (1926). The “opisthobranchs”. Further Zoological Results of the Swedish Antarctic Expedition 1901–1903, 2, 1–100.
• Odhner, N. H. (1934). The Nudibranchata. British Antarctic ‘Terra Nova’ Expedition, 1910. British Museum of Natural History Reports, Zoology, 7, 229–310.
• Rauschert, M., & Arntz, W. (2015). Antarctic Macrobenthos: A field guide of the invertebrates living at the Antarctic seafloor. Bremen, Germany, 143 pp.
• Thompson, T. E., & Jarman, G. M. (1986). Factors bearing upon egg size and embryonic period in opisthobranch mollusks. Boletim de Zoologia Universidade São Paulo, 10, 9–18.
• Vayssière, A. (1906). Mollusques nudibranches et marséniadés. In L. Joubin (Dir.), Expédition antarctique française commandée par le Dr. Jean Charcot (1903–1905) (pp. 1–51). Masson et cie. Eds., Paris.
• Valdés, Á., Moran, A. L., & Woods, H. A. (2012). Revision of several poorly known Antarctic aeolid nudibranch species (Mollusca: Gastropoda), with the description of a new species. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 92(5), 1161–1174.
• Vicente, N., & Arnaud, P. M. (1974). Invertebrés marins des XIIè et XVè Expéditions Antarctiques Françaises en Terre Adélie. 12. Gastéropodes opisthobranches. Tethys, 5, 531–547.
• Wägele, H. (1987). The distribution of some Antarctic nudibranchs (Opisthobranchia). Journal of Molluscan Studies, 53, 179–188.
• Wägele, H. (1989a). On the anatomy and zoogeography of Tritoniella belli Eliot, 1907 (Opisthobranchia, Nudibranchia) and the synonymy of T. sinuata Eliot, 1907. Polar Biology, 9, 235–243.
• Wägele, H. (1989b). A revision of the Antarctic species of Bathydoris Bergh, 1884, and comparison with other known Bathydorids (Opisthobranchia, Nudibranchia). Journal of Molluscan Studies, 55, 343–364.
• Wägele, H. (1990a). Revision of the Antarctic genus Notaeolidia (Gastropoda, Nudibranchia), with a description of a new species. Zoologica Scripta, 19(3), 309–330.
• Wägele, H. (1990b). Revision of the genus Austrodoris Odhner, 1926 (Gastropoda, Opisthobranchia). Journal of Molluscan Studies, 56(2), 163–180.
• Wägele, H. (1995). The morphology and taxonomy of the Antarctic species of Tritonia Cuvier, 1797 (Nudibranchia: Dendronotoidea). Zoological Journal of the Linnean Society, 113(1), 21–46.
• WoRMS Editorial Board. (2024). World Register of Marine Species. Available at https://www.marinespecies.org. Accessed 2024-08-13. https://doi.org/10.14284/170

Citeu aquest article com: