Llimacs marins
Els llimacs marins constitueixen un grup informal que reuneix una extraordinària diversitat de mol·luscs gasteròpodes, amb més de 6.000 espècies conegudes de llimacs marins heterobranquis i formes afins. Habiten una gran varietat d’ambients, des d’aigües costaneres poc profundes i esculls de corall fins a hàbitats de profunditat i mar obert. El terme informal llimac marí s’aplica habitualment als nudibranquis, les llebres de mar, els sacoglossos, els llimacs de brànquia lateral i diversos grups de cefalaspideus, entre d’altres.

Malgrat les notables diferències en la forma del cos, el color, la mida i el mode de vida, molts d’aquests animals comparteixen una organització corporal característica, amb teixits tous. Quan hi és present, la conquilla sol estar reduïda, ser interna o quedar amagada sota el mantell; en molts grups desapareix completament en la fase adulta. El cap sol presentar estructures sensorials, com ara tentacles, rinòfors o altres apèndixs especialitzats, mentre que el peu musculós està generalment adaptat a la reptació en les espècies bentòniques o es modifica per a la natació en algunes formes pelàgiques. Les projeccions dorsals, entre les quals hi ha els cerates i altres papil·les, poden intervenir en la respiració, la defensa o la distribució dels òrgans interns, tot i que la seva presència i funció varien entre els diferents llinatges.
L’anatomia interna també reflecteix un origen evolutiu comú com a gasteròpodes. El sistema circulatori és generalment obert i el cor sol incloure una aurícula i un ventricle. El sistema nerviós està format per ganglis interconnectats i cordons nerviosos, el grau de fusió i organització dels quals difereix entre grups. Els òrgans sensorials solen estar ben desenvolupats en relació amb les necessitats ecològiques d’aquests animals. La quimiorrecepció és especialment important per localitzar aliment, reconèixer possibles parelles i detectar senyals de l’entorn; hi poden intervenir els rinòfors, els tentacles cefàlics, les estructures sensorials properes a la boca i altres òrgans especialitzats. Els ulls solen ser petits, i els estatocists proporcionen informació relacionada amb l’equilibri i l’orientació. La disposició exacta d’aquestes estructures varia, i no tots els grups les presenten de la mateixa manera.
La majoria dels llimacs marins són hermafrodites simultanis, és a dir, tenen funcions reproductores masculines i femenines, tot i que l’anatomia reproductora i les estratègies d’aparellament difereixen considerablement. Molts dipositen els ous en masses gelatinoses característiques, fixades al substrat, mentre que d’altres presenten estratègies reproductores i de desenvolupament diferents. El desenvolupament pot incloure una larva planctònica anomenada velíger, que pot contribuir a la dispersió, o bé ser directe, de manera que els juvenils eclosionen sense passar per una fase larvària nedadora lliure. Les larves planctotròfiques s’alimenten del plàncton, mentre que les lecitotròfiques depenen principalment de les reserves de vitel. Aquestes modalitats de desenvolupament influeixen en la dispersió i el reclutament, tot i que els seus efectes depenen de la durada i el comportament larvaris, els corrents i la disponibilitat d’hàbitat.
La diversitat d’estratègies alimentàries és igualment notable. Els heterobranquis marins poden alimentar-se d’algues, esponges, cnidaris, briozous, tunicats, altres mol·luscs i molts altres organismes. Nombroses espècies tenen dietes molt especialitzades i estructures d’alimentació adaptades a les seves preses. Alguns sacoglossos conserven cloroplasts funcionals obtinguts de les algues de què s’alimenten, un fenomen conegut com a cleptoplàstia. D’altra banda, certs nudibranquis poden retenir compostos defensius o cèl·lules urticants de les seves preses; aquest darrer fenomen es coneix com a cleptocnídia. Altres espècies recorren al camuflatge, la coloració d’advertiment, el mucus o determinades respostes conductuals per evitar els depredadors.
El grup taxonòmic tradicional Opisthobranchia ja no es reconeix com una unitat formal en la classificació moderna dels gasteròpodes. Els seus antics integrants es distribueixen actualment dins d’un marc filogenètic més ampli, especialment entre els gasteròpodes heterobranquis. Euthyneura és un grup evolutiu més ampli que inclou molts llimacs marins, pteròpodes i nombrosos gasteròpodes no marins. Per això, aquesta guia utilitza llimacs marins com a denominació comuna, però també té en compte altres heterobranquis marins, inclosos els llinatges pelàgics, per reflectir les seves relacions evolutives i la seva diversitat ecològica.
Principals grups d’heterobranquis marins
Els heterobranquis marins inclouen diversos llinatges evolutius diferenciats, alguns dels quals es coneixen habitualment com a llimacs marins.
- Nudibranchia: grup molt divers de gasteròpodes marins els adults dels quals no tenen conquilla. Inclou els nudibranquis dòrids, sovint reconeixibles pel seu plomall branquial dorsal, i els nudibranquis cladobranquis, molts dels quals presenten cerates o altres apèndixs dorsals.
- Pleurobranchida: llimacs marins de brànquia lateral, caracteritzats per tenir una brànquia situada al costat dret del cos, sota la vora del mantell.
- Anaspidea: llebres de mar, generalment amb un cos ample i, en moltes espècies, parapodis ben desenvolupats.
- Sacoglossa: grup que inclou moltes espècies que s’alimenten d’algues i tenen una ràdula especialitzada; algunes conserven cloroplasts funcionals obtinguts de l’aliment.
- Cephalaspidea i llinatges relacionats: conjunt divers que inclou llimacs marins amb escut cefàlic i cargols bombolla. Algunes espècies conserven una conquilla externa, mentre que d’altres la tenen reduïda o l’han perduda.
- Pteropoda: gasteròpodes predominantment pelàgics que tradicionalment es divideixen en tecosomats i gimnosomats. Els tecosomats solen tenir una conquilla, de vegades reduïda, i utilitzen parapodis semblants a ales per nedar. Els gimnosomats no tenen conquilla en la fase adulta i són depredadors especialitzats que sovint s’alimenten d’altres pteròpodes. El seu mode de vida pelàgic els distingeix ecològicament de la majoria dels llimacs marins bentònics, però són rellevants per comprendre la diversitat dels heterobranquis marins.
- Altres llinatges d’heterobranquis marins: inclouen altres animals amb formes corporals i modes de vida especialitzats. La seva inclusió depèn de l’abast taxonòmic i ecològic adoptat.
Aquests grups no comparteixen tots les mateixes característiques anatòmiques, i la seva classificació continua revisant-se a mesura que es disposa de noves evidències morfològiques i moleculars. Euthyneura és un grup evolutiu més ampli que engloba diversos d’aquests llinatges, però no s’ha de considerar sinònim de llimacs marins ni de l’Opisthobranchia tradicional.
Acochlidiimorpha
Aplysiida
Acteonimorpha
Architectonicoidea
Cephalaspidea
Nudibranchia
Pleurobranchida
Pteropoda
Rhodopoidea
Ringiculimorpha
Runcinida
Sacoglossa
Umbraculida