Gymnosomata

Els gimnosomats formen un ordre de opistobranquis pelàgics que, juntament amb els tecosomados (THECOSOMATA) reben el nom de pteròpodes (PTEROPODA = peu en forma d’ales), degut a què tenen expansions del seu cos que funcionen com aletes natatòries. El nom gymnosomata fa referència al fet que tenen el cos (soma) nu (gymnos). Els gimnosomats es coneixen també pel nom comú d’àngels de mar.

 

Descripció
Els gimnosomats solen tenir el cos semitransparent i són de talla petita, poques espècies aconsegueixen mesurar uns centímetres, com Clione limacina, que pot arribar a tenir 5 cm de longitud. Els gimnosomats no tenen conquilla ni cavitat paleal, tenen el cos fusiforme o cilíndric i presenten simetria bilateral. El cap està ben desenvolupat i té un parell de tentacles orals i un parell de rinòfors. La boca, que sol poder evaginar en forma de probòscide o trompa, està armada amb tentacles proveïts de ventoses, ganxos i una ràdula amb una dent mitjana i diverses dents laterals. El tub digestiu no té pedrer amb plaques còrnies. Algunes espècies tenen brànquies. El peu està dividit en dos lòbuls propodials anteriors i dos lòbuls epipodials laterals, molt desenvolupats i proveïts de musculatura, que funcionen com aletes natatòries.

Clione limacina by Manuel Ballesteros per Manuel Ballesteros

Biologia
Els gimnosomats són planctònics (principalment epi i mesopelágics) i actius nedadors però, a diferència dels tecosomats, són voraços depredadors i carnívors; busquen activament les seves preses, que solen ser tecosomats, i els capturen amb ajuda del seu probòscide i dels tentacles bucals. Els gimnosomats neden més ràpidament que els tecosomats i també efectuen migracions verticals en la columna d’aigua, ascendint de nit a cotes someres i descendint a més profunditat quan es fa de dia. Els gimnosomats són hermafrodites proteràndrics, tenen fecundació interna i, quan dos individus copulen, els dos intercanvien esperma. Poc després de la fecundació, alliberen els ous a l’aigua embeguts en una estructura gelatinosa en forma de cordó o massa amorfa. Les larves velígeres tenen una conquilla en forma de didal que es perd durant la metamorfosi.

Distribució
Es coneixen una quarantena d’espècies de gimnosomats a tot el món. Moltes d’elles tenen una distribució geogràfica molt àmplia que va des dels mars polars fins els equatorials. D’algunes espècies es coneixen diferents formes o subespècies segons la latitud de la mar en què visquin i altres com Clione limacina tenen una distribució bipolar. En aquesta espècie, els individus que viuen en latituds baixes, en aigües més càlides, són de mida més petita que els que viuen en aigües polars.

Taxonomia
Segons el WoRMS la taxonomía actualment acceptada dels gimnosomats és la següent:

  • Subordre Gymnosomata
    • Superfamília Clionoidea Rafinesque, 1815
      • Família Clionidae Rafinesque, 1815
        • Gènere Cephalobrachia Bonnevie, 1913
        • Gènere Clione Pallas, 1774
        • Gènere Fowlerina Pelseneer, 1906
        • Gènere Massya Pruvot-Fol, 1924
        • Gènere Paedoclione Danforth, 1907
        • Gènere Paraclione Tesch, 1903
        • Gènere Thalassopterus Kwietniewski, 1910
        • Gènere Thliptodon Boas, 1886
      • Família Cliopsidae O. G. Costa, 1873
        • Gènere Cliopsis Troschel, 1854
        • Gènere Pruvotella Pruvot-Fol, 1932
      • Família Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
        • Gènere Notobranchaea Pelseneer, 1886
      • Família Pneumodermatidae Latreille, 1825
        • Gènere Abranchaea F.-S. Zhang, 1964
        • Gènere Platybrachium Minichev, 1976
        • Gènere Pneumoderma de Roissy, 1805
        • Gènere Pneumodermopsis Keferstein, 1862
        • Gènere Schizobrachium Meisenheimer, 1903
        • Gènere Spongiobranchaea d’Orbigny, 1836
    • Superfamília Hydromyloidea Pruvot-Fol, 1942 (1862)
      • Família Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942 (1862)
        • Gènere Hydromyles Gistel, 1848
      • Família Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
        • Gènere Laginiopsis Pruvot-Fol, 1922

Entre les espècies citades a la Mediterrània o a la Península Ibèrica destaquem:

Clione limacina eating Limacina by Alexander Semenov

Clione limacina

Cliopsis krohnii @ Lake Worth Lagoon, Florida, USA 2-10-2011 by Anne DuPont

Cliopsis krohnii

Pneumoderma mediterraneum

Pneumoderma mediterraneum

Pneumoderma violaceum

Pneumoderma violaceum

La darrera espècie és molt freqüent als pols.

Bibliografia

    Ballesteros, M. 2007. Lista actualizada de los opistobranquios (Mollusca: Gastropoda: Opisthobranchia) de las costas catalanas. Spira. 2: 163–188.
    Barnich, R., and D. Uthe. 1998. The Gymnosomata (Gastropoda : Opisthobranchia) in the plankton of the French Mediterranean coast. Vie Et Milieu-Life and Environment. 48: 15–24.
    Bouchet, P., and J. P. Rocroi. 2005. Classification and nomenclator of gastropod families. Malacologia. 47(1-2): 1-397 ISBN 3-925919-72-4.
    Bouchet, P., J. P. Rocroi, B. Hausdorf, A. Kaim, Y. Kano, A. Nützel, P. Parkhaev, M. Schrödl, and E. Strong. 2017. Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia 61(1-2): 1-526.
    Chaban, E. M. 2008. Opisthobranchiate Mollusca of the orders Cephalaspidea, Thecosomata and Gymnosomata (Mollusca, Opisthobranchia) of the Chukchi Sea and the Bering Strait. IN: B.I. Sirenko & S.V. Vassilenko (eds), Fauna and zoogeography of benthos of the Chukchi Sea. Issledovaniia Fauny Morei [Explorations of the fauna of the seas] 61(69): 149-162. [in Russian].
    Dadon, J. R., and S. F. Chauvin. 1998. Distribution and abundance of gymnosomata (Gastropoda : Opisthobranchia) in the southwest Atlantic. Journal of Molluscan Studies. 64: 345–354.
    Fahrner, A., and G. Haszprunar. 2000. Microanatomy and ultrastructure of the excretory system of two pelagic opisthobranch species (Gastropoda: Gymnosomata and Thecosomata). Journal of submicroscopic cytology and pathology. 32: 185–94.
    Klussmann-Kolb, A., and A. Dinapoli. 2006. Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 44: 118–129.
    Lalli, C. M., and R. J. Conover. 1973. Reproduction and development of Paedoclione doliiformis, and a comparison with Clione limacina (Opisthobranchia, Gymnosomata). Marine Biology, 19: 13-22, 7 figs.
    Massy, A. L. 1920. Eupteropoda (Pteropoda Thecosomata) and Pterota (Pteropoda Gymnosomata). British Antarctic ('Terra Nova’) Expedition 1910, Nat. Hist. rep, Zoology, 2(9). Mollusca, 3, 203-232, 9 figs.
    Massy, A. L. 1932. Mollusca: Gastropoda Thecosomata and Gymnosomata. Disc. Reports, 3: 267296, pl 39.
    McGowan, J. A. 1968. Thecosomata and Gymnosomata. Veliger 3(suppl):103-135, pls 12-20.
    Mifsud, C. 2001. A mysterious, living, “giant” Gymnosomata species near the Maltese Islands (Gastropoda, Opisthobranchia). Basteria 65(1-3):57-60.
    Minichev, Y. S. 1963. Anatomy of Anopsia gaudichaudi (Souleyet) and systematic position of Gymnosomata (Opisthobranchia). Zool. Zhurn., 42(9): 1317-1328, 6 figs.
    Morton, J. E. 1957. Opisthobranch Mollusca, Gymnosomata fam Clionidae. Fiches; Cons. intern. Explor. Mer, Zooplankton-sheet, 80: 1-4, 7 figs.
    Newman, L. J. 1989. Pneumodermopsis spoeli, a New Pteropod (Opisthobranchia: Gymnosomata) from Australian Waters. Bull. Zool. Mus. Univ. Van Amsterdam 12(4):81-88.
    Pelseneer, P. 1887. Report on the Pteropoda, 1. The Gymnosomata. Report of the H M.S. Challenger, 19(4): .
    Pruvot Fol, A. 1934. Faune et flore de la Méditerranée. GastropodaOpisthobranchiaGymnosomata. Comm Intern. Expl Sc. Mer Méditerr.
    Starobogatov, J. I. 1971. Ordo Thecosomata; ordo Gymnosomata; ordo Heteropoda, In: Polevoy oprodeliteli planktona. Moscou (Zool. Inst. Akad): (without page or figure numbers, not bound, mimeographed).
    Tesch, J. J. 1950. The Gymnosomata, 2. Dana Rep, 6(36): 1-55, 37 figs.
    Tesch, J. J. 1903. Vorläufige Mitteilung über die Thecosomata und Gymnosomata der Siboga-Expedition. Tijdschrift der Nederlandsche Dierkundige Vereeniging (2) 9 (2): 111-117.
    Tesch, J. J. 1904. The Thecosomata and Gymnosomata of the Siboga Expedition. Siboga- Expeditie, Leiden, E.J. Brill, 52: 1-92.
    Thollesson, M. 1999. Phylogenetic analysis of Euthyneura (Gastropoda) by means of the 16S rRNA gene: use of a “fast” gene for “higher-level” phylogenies. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences. 266: 75–83.
    van der Spoel, T. S. 1972. A taxonomical outline of the Gymnosomata (Mollusca). Basteria, 36(25): 7588.
    van der Spoel, S. 1976. Pseudothecosomata, Gymnosomata and Heteropoda (Gastropoda). Utrecht (Bohn, Scheltema & Holkema): 484 pp, 246 figs.
    Vortsepneva, E. V., and A. B. Tzetlin. 2014. NEW DATA ON THE FINE STRUCTURE OF HOOKS IN CLIONE LIMACINA (GASTROPODA, OPISTOBRANCHIA) AND DIVERSITY OF THE JAW APPARATUS IN GASTROPODS. Zoologichesky Zhurnal. 93: 466–478.

    Bibliografia basada en els treballs de Steve Long, 2006. Bibliography of Opisthobranchia 1554-2000 i Gary McDonald, 2009. Bibliographia Nudibranchia, amb actualitzacions posteriors procedents d´altres fonts.