La taxonomía de los nudibranquios ha experimentado una profunda transformación durante las últimas décadas. La incorporación de datos moleculares, la filogenómica y el aumento del muestreo taxonómico han permitido descubrir relaciones evolutivas que eran imposibles de reconocer mediante la morfología tradicional. En muchos casos, estos avances han obligado a revisar clasificaciones que se habían mantenido durante décadas y a modificar nombres de familias, géneros e incluso especies.
Estos cambios son una consecuencia natural del progreso científico. Pero existe una cuestión menos evidente: ¿debe toda nueva hipótesis filogenética traducirse necesariamente en un cambio de nombre?
Esta es la cuestión que aborda un reciente estudio internacional dedicado específicamente a analizar cómo conseguir una taxonomía más estable a partir de la evidencia sistemática disponible. El trabajo, encabezado por Juan Moles, de la Universidad de Barcelona, y realizado con la participación de numerosos especialistas en heterobranquios, propone una serie de criterios destinados a hacer que los cambios taxonómicos sean no solo científicamente sólidos, sino también reproducibles, proporcionales y duraderos. El artículo ha sido publicado en Zoological Journal of the Linnean Society en septiembre de 2026.
La taxonomía no consiste simplemente en poner nombres
Uno de los puntos de partida fundamentales del estudio es considerar la taxonomía como algo más que un sistema para asignar nombres a los organismos. Los nombres científicos constituyen una infraestructura común que conecta publicaciones, colecciones zoológicas, bases de datos, legislación, conservación, educación y ciencia ciudadana. Por ello, una clasificación tiene que ser científicamente rigurosa, pero también suficientemente estable y reproducible para que pueda ser utilizada por todas estas comunidades.
Esto adquiere una importancia especial en grupos como los nudibranquios. En los últimos años, las nuevas técnicas moleculares han revelado numerosos casos de diversidad críptica, así como grupos que tradicionalmente se consideraban unidades naturales pero que en realidad eran polifiléticos o parafiléticos. Corregir estas situaciones es, evidentemente, necesario. El problema aparece cuando la interpretación de nuevos datos conduce a sucesivas reorganizaciones antes de que exista suficiente evidencia independiente que permita considerar estable la nueva clasificación.
Por este motivo, los autores proponen cinco principios que deberían actuar como una especie de filtro antes de realizar cambios taxonómicos importantes.
Cinco criterios para una taxonomía más estable
El primer criterio es que la clasificación debe reflejar la historia evolutiva, y la monofilia debe constituir su fundamento. Pero los autores introducen una precisión importante: una hipótesis filogenética debería estar respaldada, cuando sea posible, por evidencias independientes que coincidan en recuperar el mismo grupo. La replicación mediante diferentes conjuntos de datos o aproximaciones analíticas reduce el riesgo de convertir un resultado particular en un cambio nomenclatural prematuro.
El segundo criterio es la diagnosabilidad. Un taxón reconocido formalmente debería poder identificarse mediante caracteres que otros investigadores puedan comprobar y reproducir. Estos caracteres no tienen por qué ser necesariamente externos: pueden ser anatómicos, ecológicos, moleculares o incluso comportamentales. Lo importante es que estén adecuadamente documentados y vinculados a ejemplares, imágenes, secuencias y otros datos de referencia.
El tercer principio es especialmente relevante en taxonomía zoológica: la comparación con material topotípico. Cuando se revisa una especie, un género o un grupo relacionado con nombres históricos, la interpretación no debería depender exclusivamente de secuencias depositadas en bases de datos. Siempre que sea posible, debe comprobarse directamente el material procedente de la localidad tipo o material de referencia equivalente. Esto reduce el riesgo de perpetuar identificaciones erróneas y de construir nuevas clasificaciones sobre una base taxonómica incorrecta.
El cuarto principio es la evaluación de los efectos colaterales. Un cambio puede solucionar aparentemente un problema en un determinado nivel de la clasificación y generar, como consecuencia, otros problemas en niveles inferiores o superiores. Por ello, los autores proponen comparar explícitamente la topología antes y después del cambio y comprobar si la modificación introduce nuevas situaciones de parafilia, polifilia o inestabilidad nomenclatural.
Finalmente, está la transparencia. Los datos, métodos, ejemplares, imágenes y diagnósticos que sustentan una modificación deberían estar disponibles y correctamente documentados. La discusión taxonómica debe centrarse en la evidencia y en la metodología, no en las personas que proponen una determinada clasificación.
Y existe una consecuencia importante de todo ello: que un clado sea monofilético no significa automáticamente que deba recibir un nuevo nombre formal o un nuevo rango taxonómico. El propio estudio insiste en que la utilidad de un nombre debe valorarse también en función de su capacidad para mejorar la comunicación y la comprensión de la diversidad.
Nudibranchia: cuando la estabilidad no entra en conflicto con la filogenia
Probablemente el ejemplo más interesante sea precisamente el nombre que da identidad al grupo que nos ocupa: Nudibranchia.
En una reinterpretación reciente, Korshunova et al. (2025) propusieron restringir Nudibranchia a Cladobranchia, recuperando de esta manera un concepto histórico más restringido y dejando a Doridina fuera del grupo. El problema, según el análisis de Moles y colaboradores, es que esta modificación no responde a que Nudibranchia sea un grupo parafilético que necesite ser corregido.
Por el contrario, Cladobranchia y Doridina son linajes monofiléticos bien respaldados y conjuntamente forman un grupo natural, algo que ha sido recuperado mediante diferentes aproximaciones morfológicas, moleculares y filogenómicas (Wägele & Willan, 2000; Zapata et al., 2014; Brenzinger et al., 2021; Krug et al., 2022).
Por tanto, la discusión no se centra realmente en qué grupo es monofilético, sino en qué rango y qué extensión debe tener el nombre Nudibranchia.
Y aquí aparece la cuestión de la estabilidad. Nudibranchia es un nombre utilizado de manera continuada durante más de dos siglos. Restringirlo a Cladobranchia supondría excluir Doridina de un término que ha acumulado un enorme significado científico, educativo y divulgativo, sin que exista un beneficio filogenético equivalente. El estudio considera que, en este caso, mantener Nudibranchia en su sentido amplio (sensu lato) permite conservar la continuidad nomenclatural sin sacrificar la precisión evolutiva.
Esto también permite diferenciar dos situaciones que a veces se mezclan. No es lo mismo conservar un grupo tradicional que sabemos que es parafilético que conservar un nombre tradicional que sigue correspondiendo a un grupo monofilético. La desaparición de conceptos históricamente utilizados como Opisthobranchia o Pulmonata estuvo justificada precisamente porque los análisis evolutivos demostraron que esos grupos no representaban linajes naturales. El caso de Nudibranchia es diferente.
Flabellinidae: cuando cambiar es necesario
La propuesta de estabilidad no significa, por tanto, defender una taxonomía inmóvil.
El caso de Flabellinidae muestra precisamente lo contrario. Los análisis moleculares demostraron que la familia tal como se entendía tradicionalmente era profundamente polifilética (Cella et al., 2016; Korshunova et al., 2017). Estudios posteriores proporcionaron además evidencia independiente de esta estructura.
Aquí sí existía un problema filogenético real que debía ser corregido. El desafío posterior fue determinar cómo traducir esa nueva hipótesis evolutiva a una clasificación estable.
La historia de Flabellinidae muestra que una filogenia puede revelar correctamente que un grupo tradicional no es natural, pero que la solución taxonómica no está determinada automáticamente por el árbol. Es necesario decidir qué linajes merecen reconocimiento formal, qué rango corresponde a cada uno y, sobre todo, si pueden ser diagnosticados de manera consistente.
Las sucesivas propuestas posteriores han mostrado precisamente las dificultades de esta tarea: algunas entidades resultaron difíciles de distinguir mediante caracteres estables, determinadas interpretaciones dependieron de topologías alternativas y algunas modificaciones posteriores tuvieron que ser revisadas nuevamente.
La lección no es que la revisión de Flabellinidae estuviera equivocada. Es que la demostración de una estructura filogenética y la decisión sobre cómo convertirla en una clasificación formal son dos pasos diferentes.
Dendrodoris: mejor esperar que dividir demasiado pronto
El género Dendrodoris ofrece otro ejemplo particularmente ilustrativo.
Galià-Camps et al. (2024) analizaron genomas mitocondriales completos y genes nucleares y encontraron tres linajes profundamente divergentes dentro de Dendrodoris, asociados además a diferentes morfotipos externos: animales tuberculados, formas esbeltas y formas de cuerpo liso. Esta divergencia podía interpretarse como un argumento para reconocer varios géneros.
Sin embargo, existían razones para actuar con prudencia. Un análisis independiente de Maniei y Wägele (2024) mostró que las señales mitocondriales y nucleares no eran completamente congruentes: algunos marcadores mitocondriales producían una situación de parafilia, mientras que el marcador nuclear 18S apoyaba la monofilia de Dendrodoris. Además, el muestreo inicial era todavía limitado.
En lugar de resucitar Doridopsis para las especies tuberculadas, crear otro género para las formas esbeltas y restringir Dendrodoris a las formas lisas, Galià-Camps et al. (2024) optaron por conservar un único género inclusivo mientras mantenían explícita la existencia de los diferentes linajes.
La decisión resultó especialmente interesante cuando un estudio posterior, con un muestreo más amplio, encontró a la especie tuberculada Dendrodoris warta dentro del linaje de especies de cuerpo liso. De esta manera, las tuberosidades dorsales, que inicialmente podían parecer un carácter útil para separar grupos, demostraron no ser un carácter suficientemente estable para definir un género (Galià-Camps et al., 2025).
Este caso resume muy bien una de las ideas centrales del estudio: reconocer un linaje evolutivo no obliga a convertirlo inmediatamente en un nuevo género. Una hipótesis puede mantenerse como tal, continuar siendo investigada y eventualmente conducir a una modificación formal cuando la evidencia sea suficientemente sólida.
¿Y qué ocurre cuando la morfología no permite distinguir las especies?
La estabilidad tampoco significa confiar exclusivamente en los caracteres morfológicos tradicionales.
En algunos casos, precisamente la genética permite descubrir una diversidad que la morfología no puede reconocer. El género Pontohedyle constituye un buen ejemplo: los análisis moleculares y el código de barras de ADN permitieron detectar diferentes linajes crípticos que no podían distinguirse de manera fiable mediante la morfología tradicional (Jörger et al., 2012; Jörger & Schrödl, 2013).
Por tanto, un carácter molecular puede ser perfectamente válido como diagnóstico taxonómico. Pero debe ser reproducible y estar vinculado a material de referencia adecuadamente identificado. La secuencia de una base de datos no constituye por sí sola una garantía de que el ejemplar haya sido correctamente identificado.
Esto es particularmente importante en los nudibranquios, donde existen numerosas especies muy similares externamente y donde identificaciones históricas incorrectas pueden propagarse posteriormente a través de colecciones, publicaciones y bases de datos.
Cambiar menos no significa hacer menos ciencia
Quizá esta sea la conclusión más interesante del estudio.
La estabilidad taxonómica no consiste en impedir los cambios. Una clasificación científica tiene que cambiar cuando aparecen evidencias que demuestran que la clasificación anterior era incorrecta. Lo que se propone es algo diferente: que la magnitud del cambio sea proporcional a la solidez de la evidencia y a las consecuencias que ese cambio tendrá sobre el resto de la clasificación.
Una nueva filogenia puede modificar nuestra interpretación de las relaciones evolutivas sin que sea necesario modificar inmediatamente todos los nombres asociados a esas relaciones. Del mismo modo, una nueva hipótesis puede justificar un cambio importante cuando existe evidencia convergente, diagnósticos reproducibles, material de referencia adecuado y una evaluación de sus consecuencias.
En este sentido, una taxonomía estable no es una taxonomía conservadora. Es una taxonomía en la que cada cambio tiene que ganarse su lugar.
Para los nudibranquios, esto supone aceptar que la filogenética molecular y la filogenómica seguirán modificando nuestra visión de su evolución. Probablemente seguirán apareciendo especies crípticas, nuevos linajes y relaciones inesperadas. Pero el objetivo no debería ser transformar cada nuevo resultado en un nuevo nombre, sino construir una clasificación que incorpore progresivamente el conocimiento acumulado y que, al mismo tiempo, conserve aquellos nombres que siguen siendo científicamente válidos y útiles.
En definitiva, la mejor taxonomía no es necesariamente la que cambia más, sino la que consigue que sus cambios sean sólidos, reproducibles y duraderos.
Referencias principales
- Cella, K., Carmona, L., Ekimova, I., Chichvarkhin, A., Schepetov, D., & Gosliner, T. M. (2016). A radical solution: The phylogeny of the nudibranch family Fionidae. PLOS ONE, 11(12), e0167800. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167800
- Galià-Camps, C., Schell, T., Enguídanos, A., Pegueroles, C., Arnedo, M. A., Ballesteros, M., Valdés, Á., & Greve, C. (2024). Jumping through hoops: Structural rearrangements and accelerated mutation rates on Dendrodorididae (Mollusca: Nudibranchia) mitogenomes rumble their evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution, 201, 108218. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108218
- Galià-Camps, C., Enguídanos García, A., Cobb-Fletcher, J., Garcia, E. F., & Valdés, Á. (2025). Insights into the phylogeny and evolution of the genus Dendrodoris (Mollusca: Nudibranchia) with the description of a new deep-sea species. Organisms Diversity & Evolution, 25, 365–380. https://doi.org/10.1007/s13127-025-00672-3
- Jörger, K. M., Norenburg, J. L., Wilson, N. G., & Schrödl, M. (2012). Barcoding against a paradox? Combined molecular species delineations reveal multiple cryptic lineages in elusive meiofaunal sea slugs. BMC Evolutionary Biology, 12, 245. https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-245
- Jörger, K. M., & Schrödl, M. (2013). How to describe a cryptic species? Practical challenges of molecular taxonomy. Frontiers in Zoology, 10, 59. https://doi.org/10.1186/1742-9994-10-59
- Korshunova, T., Martynov, A., Bakken, T., Evertsen, J., Fletcher, K., Mudianta, I. W., Saito, H., Lundin, K., Schrödl, M., & Picton, B. (2017). Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: Aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). ZooKeys, 717, 1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
- Krug, P. J., Caplins, S. A., Algoso, K., Thomas, K., Valdés, Á. A., Wade, R., Wong, N. L. W. S., Eernisse, D. J., & Kocot, K. M. (2022). Phylogenomic resolution of the root of Panpulmonata, a hyperdiverse radiation of gastropods: New insight into the evolution of air breathing. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 289, 20211855. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1855
- Maniei, F., & Wägele, H. (2024). Dendrodorididae (Heterobranchia, Nudibranchia) from Persian Gulf with a description of a new species of Doriopsilla and remarks on the family. European Journal of Taxonomy, 943, 179–217. https://doi.org/10.5852/ejt.2024.943.2595
- Moles, J., Bonomo, L., Brenzinger, B., Camacho García, Y. E., Carmona, L., Cervera Currado, J. L., Donohoo, S., Fernández-Simón, J., Furfaro, G., Galià-Camps, C., Goodheart, J., Jensen, K., Krug, P. J., Layton, K. K. S., Malaquias, M. A. E., Martín-Hervás, M. R., Neusser, T. P., Padula, V., Paz-Sedano, S., Pola, M., Trainito, E., Valdés, Á., Wägele, H., Wilson, N. G., Yonow, N., & Gosliner, T. M. (2026). Towards systematics-based guidelines for stable taxonomy: Lessons from sea slugs. Zoological Journal of the Linnean Society, 208(1), zlag141. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlag141
- Wägele, H., & Willan, R. C. (2000). Phylogeny of the Nudibranchia. Zoological Journal of the Linnean Society, 130(1), 83–181. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2000.tb02196.x
