La taxonomia dels nudibranquis ha experimentat una profunda transformació durant les darreres dècades. La incorporació de dades moleculars, la filogenòmica i l’augment del mostreig taxonòmic han permès descobrir relacions evolutives que eren impossibles de reconèixer mitjançant la morfologia tradicional. En molts casos, aquests avenços han obligat a revisar classificacions que s’havien mantingut durant dècades i a modificar noms de famílies, gèneres i fins i tot espècies.
Aquests canvis són una conseqüència natural del progrés científic. Però hi ha una qüestió menys evident: tota nova hipòtesi filogenètica s’ha de traduir necessàriament en un canvi de nom?
Aquesta és la qüestió que aborda un estudi internacional dedicat específicament a analitzar com aconseguir una taxonomia més estable a partir de l’evidència sistemàtica disponible. El treball, encapçalat per Juan Moles, de la Universitat de Barcelona, i realitzat amb la participació de nombrosos especialistes en heterobranquis, proposa una sèrie de criteris destinats a fer que els canvis taxonòmics siguin no només científicament sòlids, sinó també reproduïbles, proporcionals i duradors. L’article ha estat publicat a Zoological Journal of the Linnean Society el setembre de 2026.
La taxonomia no consisteix simplement a posar noms
Un dels punts de partida fonamentals de l’estudi és considerar la taxonomia com una cosa més que un sistema per assignar noms als organismes. Els noms científics constitueixen una infraestructura comuna que connecta publicacions, col·leccions zoològiques, bases de dades, legislació, conservació, educació i ciència ciutadana. Per això, una classificació ha de ser científicament rigorosa, però també prou estable i reproduïble perquè pugui ser utilitzada per totes aquestes comunitats.
Això adquireix una importància especial en grups com els nudibranquis. En els darrers anys, les noves tècniques moleculars han revelat nombrosos casos de diversitat críptica, així com grups que tradicionalment es consideraven unitats naturals però que en realitat eren polifilètics o parafilètics. Corregir aquestes situacions és, evidentment, necessari. El problema apareix quan la interpretació de noves dades condueix a successives reorganitzacions abans que hi hagi prou evidència independent que permeti considerar estable la nova classificació.
Per aquest motiu, els autors proposen cinc principis que haurien d’actuar com una mena de filtre abans de realitzar canvis taxonòmics importants.
Cinc criteris per a una taxonomia més estable
El primer criteri és que la classificació ha de reflectir la història evolutiva, i la monofília n’ha de constituir el fonament. Però els autors introdueixen una precisió important: una hipòtesi filogenètica hauria d’estar avalada, quan sigui possible, per evidències independents que coincideixin a recuperar el mateix grup. La replicació mitjançant diferents conjunts de dades o aproximacions analítiques redueix el risc de convertir un resultat particular en un canvi nomenclatural prematur.
El segon criteri és la diagnosticabilitat. Un tàxon reconegut formalment hauria de poder identificar-se mitjançant caràcters que altres investigadors puguin comprovar i reproduir. Aquests caràcters no han de ser necessàriament externs: poden ser anatòmics, ecològics, moleculars o fins i tot comportamentals. L’important és que estiguin adequadament documentats i vinculats a exemplars, imatges, seqüències i altres dades de referència.
El tercer principi és especialment rellevant en taxonomia zoològica: la comparació amb material topotípic. Quan es revisa una espècie, un gènere o un grup relacionat amb noms històrics, la interpretació no hauria de dependre exclusivament de seqüències dipositades en bases de dades. Sempre que sigui possible, s’hauria de comprovar directament el material procedent de la localitat tipus o material de referència equivalent. Això redueix el risc de perpetuar identificacions errònies i de construir noves classificacions sobre una base taxonòmica incorrecta.
El quart principi és l’avaluació dels efectes col·laterals. Un canvi pot solucionar aparentment un problema en un determinat nivell de la classificació i generar, com a conseqüència, altres problemes en nivells inferiors o superiors. Per això, els autors proposen comparar explícitament la topologia abans i després del canvi i comprovar si la modificació introdueix noves situacions de parafília, polifília o inestabilitat nomenclatural.
Finalment, hi ha la transparència. Les dades, mètodes, exemplars, imatges i diagnòstics que sustenten una modificació haurien d’estar disponibles i correctament documentats. La discussió taxonòmica s’ha de centrar en l’evidència i en la metodologia, no en les persones que proposen una determinada classificació.
I hi ha una conseqüència important de tot plegat: que un clade sigui monofilètic no significa automàticament que hagi de rebre un nou nom formal o un nou rang taxonòmic. El mateix estudi insisteix que la utilitat d’un nom també s’ha de valorar en funció de la seva capacitat per millorar la comunicació i la comprensió de la diversitat.
Nudibranchia: quan l’estabilitat no entra en conflicte amb la filogènia
Probablement l’exemple més interessant sigui precisament el nom que dona identitat al grup que ens ocupa: Nudibranchia.
En una reinterpretació recent, Korshunova et al. (2025) van proposar restringir Nudibranchia a Cladobranchia, recuperant així un concepte històric més restringit i deixant Doridina fora del grup. El problema, segons l’anàlisi de Moles i col·laboradors, és que aquesta modificació no respon al fet que Nudibranchia sigui un grup parafilètic que necessiti ser corregit.
Al contrari, Cladobranchia i Doridina són llinatges monofilètics ben avalats i conjuntament formen un grup natural, un resultat recuperat mitjançant diferents aproximacions morfològiques, moleculars i filogenòmiques (Wägele & Willan, 2000; Zapata et al., 2014; Brenzinger et al., 2021; Krug et al., 2022).
Per tant, la discussió no se centra realment en quin grup és monofilètic, sinó en quin rang i quina extensió ha de tenir el nom Nudibranchia.
I aquí apareix la qüestió de l’estabilitat. Nudibranchia és un nom utilitzat de manera continuada durant més de dos segles. Restringir-lo a Cladobranchia suposaria excloure Doridina d’un terme que ha acumulat un enorme significat científic, educatiu i divulgatiu, sense que hi hagi un benefici filogenètic equivalent. L’estudi considera que, en aquest cas, mantenir Nudibranchia en el seu sentit ampli (sensu lato) permet conservar la continuïtat nomenclatural sense sacrificar la precisió evolutiva.
Això també permet diferenciar dues situacions que de vegades es barregen. No és el mateix conservar un grup tradicional que sabem que és parafilètic que conservar un nom tradicional que continua corresponent a un grup monofilètic. La desaparició de conceptes històricament utilitzats com Opisthobranchia o Pulmonata va estar justificada precisament perquè les anàlisis evolutives van demostrar que aquests grups no representaven llinatges naturals. El cas de Nudibranchia és diferent.
Flabellinidae: quan canviar és necessari
La proposta d’estabilitat no significa, per tant, defensar una taxonomia immòbil.
El cas de Flabellinidae mostra precisament el contrari. Les anàlisis moleculars van demostrar que la família tal com s’entenia tradicionalment era profundament polifilètica (Cella et al., 2016; Korshunova et al., 2017). Estudis posteriors van proporcionar, a més, evidència independent d’aquesta estructura.
Aquí sí que existia un problema filogenètic real que calia corregir. El repte posterior va ser determinar com traduir aquesta nova hipòtesi evolutiva a una classificació estable.
La història de Flabellinidae mostra que una filogènia pot revelar correctament que un grup tradicional no és natural, però que la solució taxonòmica no està determinada automàticament per l’arbre. Cal decidir quins llinatges mereixen reconeixement formal, quin rang correspon a cadascun i, sobretot, si poden ser diagnosticats de manera consistent.
Les successives propostes posteriors han mostrat precisament les dificultats d’aquesta tasca: algunes entitats van resultar difícils de distingir mitjançant caràcters estables, determinades interpretacions depenien de topologies alternatives i algunes modificacions posteriors van haver de ser revisades novament.
La lliçó no és que la revisió de Flabellinidae estigués equivocada. És que la demostració d’una estructura filogenètica i la decisió sobre com convertir-la en una classificació formal són dos passos diferents.
Dendrodoris: millor esperar que dividir massa aviat
El gènere Dendrodoris ofereix un altre exemple especialment il·lustratiu.
Galià-Camps et al. (2024) van analitzar genomes mitocondrials complets i gens nuclears i van trobar tres llinatges profundament divergents dins de Dendrodoris, associats, a més, a diferents morfotips externs: animals tuberculats, formes esveltes i formes de cos llis. Aquesta divergència es podia interpretar com un argument per reconèixer diversos gèneres.
Tanmateix, hi havia raons per actuar amb prudència. Una anàlisi independent de Maniei i Wägele (2024) va mostrar que els senyals mitocondrials i nuclears no eren completament congruents: alguns marcadors mitocondrials produïen una situació de parafília, mentre que el marcador nuclear 18S donava suport a la monofília de Dendrodoris. A més, el mostreig inicial encara era limitat.
En lloc de ressuscitar Doridopsis per a les espècies tuberculades, crear un altre gènere per a les formes esveltes i restringir Dendrodoris a les formes llises, Galià-Camps et al. (2024) van optar per conservar un únic gènere inclusiu mentre mantenien explícita l’existència dels diferents llinatges.
La decisió va resultar especialment interessant quan un estudi posterior, amb un mostreig més ampli, va trobar l’espècie tuberculada Dendrodoris warta dins del llinatge d’espècies de cos llis. D’aquesta manera, els tubercles dorsals, que inicialment podien semblar un caràcter útil per separar grups, van demostrar no ser prou estables per definir un gènere (Galià-Camps et al., 2025).
Aquest cas resumeix molt bé una de les idees centrals de l’estudi: reconèixer un llinatge evolutiu no obliga a convertir-lo immediatament en un nou gènere. Una hipòtesi es pot mantenir com a tal, continuar sent investigada i, eventualment, conduir a una modificació formal quan l’evidència sigui prou sòlida.
I què passa quan la morfologia no permet distingir les espècies?
L’estabilitat tampoc significa confiar exclusivament en els caràcters morfològics tradicionals.
En alguns casos, precisament la genètica permet descobrir una diversitat que la morfologia no pot reconèixer. El gènere Pontohedyle constitueix un bon exemple: les anàlisis moleculars i el codi de barres d’ADN van permetre detectar diferents llinatges críptics que no podien distingir-se de manera fiable mitjançant la morfologia tradicional (Jörger et al., 2012; Jörger & Schrödl, 2013).
Per tant, un caràcter molecular pot ser perfectament vàlid com a diagnòstic taxonòmic. Però ha de ser reproduïble i estar vinculat a material de referència adequadament identificat. La seqüència d’una base de dades no constitueix per si sola una garantia que l’exemplar hagi estat correctament identificat.
Això és particularment important en els nudibranquis, on hi ha nombroses espècies molt similars externament i on identificacions històriques incorrectes es poden propagar posteriorment a través de col·leccions, publicacions i bases de dades.
Canviar menys no significa fer menys ciència
Potser aquesta és la conclusió més interessant de l’estudi.
L’estabilitat taxonòmica no consisteix a impedir els canvis. Una classificació científica ha de canviar quan apareixen evidències que demostren que la classificació anterior era incorrecta. El que es proposa és una cosa diferent: que la magnitud del canvi sigui proporcional a la solidesa de l’evidència i a les conseqüències que aquest canvi tindrà sobre la resta de la classificació.
Una nova filogènia pot modificar la nostra interpretació de les relacions evolutives sense que sigui necessari modificar immediatament tots els noms associats a aquestes relacions. De la mateixa manera, una nova hipòtesi pot justificar un canvi important quan existeixen evidències convergents, diagnòstics reproduïbles, material de referència adequat i una avaluació de les seves conseqüències.
En aquest sentit, una taxonomia estable no és una taxonomia conservadora. És una taxonomia en què cada canvi s’ha de guanyar el seu lloc.
Per als nudibranquis, això suposa acceptar que la filogenètica molecular i la filogenòmica continuaran modificant la nostra visió de la seva evolució. Probablement continuaran apareixent espècies críptiques, nous llinatges i relacions inesperades. Però l’objectiu no hauria de ser transformar cada nou resultat en un nou nom, sinó construir una classificació que incorpori progressivament el coneixement acumulat i que, al mateix temps, conservi aquells noms que continuen sent científicament vàlids i útils.
En definitiva, la millor taxonomia no és necessàriament la que canvia més, sinó la que aconsegueix que els seus canvis siguin sòlids, reproduïbles i duradors.
Referències principals
- Cella, K., Carmona, L., Ekimova, I., Chichvarkhin, A., Schepetov, D., & Gosliner, T. M. (2016). A radical solution: The phylogeny of the nudibranch family Fionidae. PLOS ONE, 11(12), e0167800. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0167800
- Galià-Camps, C., Schell, T., Enguídanos, A., Pegueroles, C., Arnedo, M. A., Ballesteros, M., Valdés, Á., & Greve, C. (2024). Jumping through hoops: Structural rearrangements and accelerated mutation rates on Dendrodorididae (Mollusca: Nudibranchia) mitogenomes rumble their evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution, 201, 108218. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2024.108218
- Galià-Camps, C., Enguídanos García, A., Cobb-Fletcher, J., Garcia, E. F., & Valdés, Á. (2025). Insights into the phylogeny and evolution of the genus Dendrodoris (Mollusca: Nudibranchia) with the description of a new deep-sea species. Organisms Diversity & Evolution, 25, 365–380. https://doi.org/10.1007/s13127-025-00672-3
- Jörger, K. M., Norenburg, J. L., Wilson, N. G., & Schrödl, M. (2012). Barcoding against a paradox? Combined molecular species delineations reveal multiple cryptic lineages in elusive meiofaunal sea slugs. BMC Evolutionary Biology, 12, 245. https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-245
- Jörger, K. M., & Schrödl, M. (2013). How to describe a cryptic species? Practical challenges of molecular taxonomy. Frontiers in Zoology, 10, 59. https://doi.org/10.1186/1742-9994-10-59
- Korshunova, T., Martynov, A., Bakken, T., Evertsen, J., Fletcher, K., Mudianta, I. W., Saito, H., Lundin, K., Schrödl, M., & Picton, B. (2017). Polyphyly of the traditional family Flabellinidae affects a major group of Nudibranchia: Aeolidacean taxonomic reassessment with descriptions of several new families, genera, and species (Mollusca, Gastropoda). ZooKeys, 717, 1–139. https://doi.org/10.3897/zookeys.717.21885
- Krug, P. J., Caplins, S. A., Algoso, K., Thomas, K., Valdés, Á. A., Wade, R., Wong, N. L. W. S., Eernisse, D. J., & Kocot, K. M. (2022). Phylogenomic resolution of the root of Panpulmonata, a hyperdiverse radiation of gastropods: New insight into the evolution of air breathing. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 289, 20211855. https://doi.org/10.1098/rspb.2021.1855
- Maniei, F., & Wägele, H. (2024). Dendrodorididae (Heterobranchia, Nudibranchia) from Persian Gulf with a description of a new species of Doriopsilla and remarks on the family. European Journal of Taxonomy, 943, 179–217. https://doi.org/10.5852/ejt.2024.943.2595
- Moles, J., Bonomo, L., Brenzinger, B., Camacho García, Y. E., Carmona, L., Cervera Currado, J. L., Donohoo, S., Fernández-Simón, J., Furfaro, G., Galià-Camps, C., Goodheart, J., Jensen, K., Krug, P. J., Layton, K. K. S., Malaquias, M. A. E., Martín-Hervás, M. R., Neusser, T. P., Padula, V., Paz-Sedano, S., Pola, M., Trainito, E., Valdés, Á., Wägele, H., Wilson, N. G., Yonow, N., & Gosliner, T. M. (2026). Towards systematics-based guidelines for stable taxonomy: Lessons from sea slugs. Zoological Journal of the Linnean Society, 208(1), zlag141. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlag141
- Wägele, H., & Willan, R. C. (2000). Phylogeny of the Nudibranchia. Zoological Journal of the Linnean Society, 130(1), 83–181. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2000.tb02196.x
