No todos los nudibranquios son carnívoros

En julio de 2020 ha salido publicado en la prestigiosa revista Marine Ecology Progress Series (MEPS) un interesante artículo (Camps-Castellà et al., 2020) que, bajo un título aparentemente trivial, anuncia un cambio de paradigma: “No todos los nudibranquios son carnívoros”.

Los nudibranquios (Mollusca, Nudibranchia) han sido considerados tradicionalmente como uno de los grupos de predadores más altamente especializados (Megina & Cervera 2003) y, de hecho, se han clasificado en cuatro grupos en base a su alimentación: comedores de esponjas, comedores de briozoos, comedores de hidrarios y otro grupo “misceláneo” cuya dieta incluye otros animales como tunicados e incluso otros nudibranquios o sus puestas. Así pues los nudibranquios, como grupo, se consideraban carnívoros (Clark, 1975; Wagner et al. 2009).

El artículo que comentamos aquí estudia el caso de un nudibranquio minúsculo llamado Polycerella emertoni que se halló en aguas del Delta del Ebro asociado al briozoo Amathia verticillata (Camps & Prado, 2018) y del que se suponía que se alimentaba.

El nudibranquio Polycerella emertoni. Foto de Manuel Ballesteros

El briozoo Amathia verticillata. Foto de Miquel Pontes

Puede parecer muy fácil determinar de qué se alimenta un nudibranquio, pero en realidad no lo es, sobre todo cuando el animal mide 3-4 mm y vive perfectamente camuflado sobre el substrato. Sabemos que muchos nudibranquios que viven sobre esponjas se alimentan de ellas, que muchos de los que viven sobre hidrarios se alimentan de éstos, que muchos de los que viven sobre briozoos se alimentan de ellos y que muchos de los que viven en la arena se alimentan de multitud de organismos que viven en este medio. Entonces ¿por qué un nudibranquio más que vive sobre un briozoo no iba a alimentarse de él?

El descubrimiento

Las primeras sospechas aparecieron a raíz de un pequeño vídeo grabado mediante un microscopio en el que se observaba al nudibranquio alimentarse. Éste aparentemente mordisqueaba el briozoo, pero el tejido del briozoo aparecía indemne. Pero, si el supuesto alimento no era mordisqueado ¿no sería porque el nudibranquio no se alimentaba de él sino que tal vez comiera algo que no se ve? ¿Qué podría ser?

Polycerella emertoni sobre Amathia verticillata, vídeo de Judith Camps © 2018

Para determinar este punto se utilizó una combinación de métodos, incluyendo análisis de isótopos estables junto con modelos bayesianos de mezcla, examen de contenidos estomacales y grabación en vídeo de la alimentación del animal. También se llevó a cabo un análisis radular para determinar posibles relaciones de la morfología radular con el comportamiento alimentario del animal y, por último, durante más de un año se llevó a cabo un estudio de la abundancia estacional, tanto del briozoo como del nudibranquio, para determinar la naturaleza y la estabilidad de su asociación.

Los resultados

Contrariamente a lo que se creía, los resultados del trabajo demuestran que el nudibranquio Polycerella emertoni es un microherbívoro que se alimenta del perifiton que recubre al briozoo Amathia verticillata (hasta un 99% de la dieta según los resultados). Este perifiton está compuesto por diversas especies de algas microscópicas denominadas diatomeas que se hallaron en el contenido estomacal del nudibranquio.

Diatomeas obtenidas del biofilm de Amathia verticillata. Foto de SEM por Manuel Ballesteros

Las diatomeas son una clase de algas unicelulares caracterizadas por tener una cubierta de sílice denominada frústula. Estas frústulas tienen gran variedad de formas y diseños, algunos muy bellos. Las mayoría de las diatomeas son pelágicas (viven en aguas libres) pero algunas especies son bentónicas (viven sobre el fondo marino). Las diatomeas son especialmente importantes para los océanos, ya que proporcionan cerca del 45 % del total de la producción primaria oceánica, la base de la vida marina, y se encuentran en todos los mares, desde los polos (donde hay pocas especies pero en grandes cantidades) hasta los trópicos (donde hay mayor número de especies pero en menor cantidad).

¿Hay más nudibranquios herbívoros?

Hay muy poca información sobre las adaptaciones de la morfología radular a la estrategia de alimentación de los nudibranquios (Nybakken & McDonald, 1981), por tanto, las percepciones generales sobre la ecología trófica y la biología del grupo necesitan ser reevaluadas (Todd et al. 2001).

Rádula del nudibranquio Polycerella emertoni. Foto de SEM por Judith Camps

Los resultados del estudio del nudibranquio Polycerella emertoni evidencian una fórmula radular y una morfología característica que, comparada con otras especies de nudibranquios similares, sugieren la presencia de múltiples estrategias de alimentación: no todos comen el mismo tipo de alimento.

La literatura existente (ver la compilación de McDonald & Nybakken, 1997) suele confundir el substrato con el alimento (aunque en muchos casos es el mismo). Es un tema espinoso debido a la dificultad de estudio (animales de pequeño tamaño, aparición estacional u ocasional, recolección difícil y costosa mediante buceadores) y, por tanto, existen muy pocos trabajos ecológicos sobre el tema. Destacamos una publicación sobre el heterobranquio Tylodina perversa (ver Becerro et al., 2003) que apuntaba en el mismo sentido que el presente trabajo.

Beneficios mutuos

Aunque el estudio demuestra que el nudibranquio no se alimenta del briozoo, la asociación entre el nudibranquio y el briozoo sugiere una cierta simbiosis entre ambos: el primero se camufla sobre el segundo, a la vez que se beneficia de una dispersión mejorada puesto que el briozoo se rompe con facilidad, y cada trozo (con sus nudibranquios asociados) retiene la capacidad de seguir creciendo allá donde las condiciones medioambientales se lo permitan (Amathia verticillata es bien conocida por su capacidad de crecer rápidamente en el casco de embarcaciones –fouling– y otras estructuras marinas). Por otro lado, la eliminación del perifiton que recubre al briozoo, en la que el nudibranquio es parte activa, puede tener efectos positivos en el ciclo reproductivo del briozoo (Dahms et al, 2004), mejorando así su supervivencia y facilitando su dispersión.

El artículo original puede solicitarse directamente a los autores, pulsando aquí.

Referencias

• Becerro, M. A., Turón, X., Uriz, M. J., & Templado, J. (2003) Can a sponge feeder be an herbivore? Tylodina perversa (Gastropoda) feeding on Aplysina aerophoba (Demospongiae). Biological Journal of the Linnean Society, 78(4): 429-438. DOI: https://doi.org/10.1046/j.0024-4066.2002.00165.x
• Camps, J. & Prado, P. (2018) Polycerella emertoni associated to Amathia verticillata in the Ebro Delta, NE Spain (Western Mediterranean). In: Yokes, Andreou, Bakiu, Bonanomi and others (2018) New Mediterranean Biodiversity Records (November 2018). Mediterranean Marine Science 19: 673−689, p 675. DOI: https://doi.org/10.12681/mms.19386
• Camps-Castellà, J., Ballesteros, M., Trobajo, R., Pontes, M. & Prado, P. (2020) Not all nudibranchs are carnivorous: trophic ecology of Polycerella emertoni in the Ebro Delta. Marine Ecology Progress Series 645: 67-82. DOI: https://doi.org/10.3354/meps13379
• Clark, K.B. (1975) Nudibranch life cycles in the Northwest Atlantic and their relationship to the ecology of fouling communities. Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen 27: 28−69. DOI: https://doi.org/10.1007/BF01611686
• Dahms, H.U., Dobrestov, S. & Qian, P.Y. (2004) The effect of bacterial and diatom biofilms on the settlement of the bryozoan Bugula neritina. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 313: 191−209. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2004.08.005
• McDonald, G. R, & Nybakken, J. W. (1997) List of the Worldwide Food Habits of Nudibranchs. Veliger, 40(2). Retrieved from https://escholarship.org/uc/item/0g75h1q3
• Megina, C. & Cervera, J.L. (2003) Diet, prey selection and cannibalism in the hunter opisthobranch Roboastra europaea. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 83: 489−495. DOI: https://doi.org/10.1017/S0025315403007392h
• Nybakken, J., & McDonald, G. (1981) Feeding mechanisms of west American nudibranchs feeding on Bryozoa, Cnidaria and Ascidiacea, with special respect to the radula. Malacologia 20(2): 439-449
• Todd, C.D., Walter, J. & Daviee, J. (2001) Some perspectives on the biology and ecology of nudibranch molluscs: generalisations and variations on the theme that prove the rule. Bolletino Malacologico 37 (5-8): 105−120
• Wagner, D., Kahng, S.E. & Toonen, R.J. (2009) Observations of the life history and feeding ecology of a specialized nudibranch predator (Phyllodesmium poindimiei), with implications for biocontrol of an invasive octocoral (Carijoa riisei) in Hawaii. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 372: 64−74. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jembe.2009.02.007

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