Fionoidea

Els Fionoidea són una superfamília de nudibranquis tradicionalment inclosa entre els eolidacis, mol·luscs gasteròpodes heterobranquis marins de cos tou i sense conquilla externa en l’estat adult. Són un grup divers de petits nudibranquis, molts dels quals presenten cerata dorsals que participen en la respiració, la digestió i la defensa. Tanmateix, la forma, la disposició i l’estructura d’aquestes projeccions varien considerablement entre els diferents llinatges, de manera que no es pot aplicar un únic patró morfològic a tota la superfamília.

Amphorina farrani @ Galicia by Carlos Fernández-Cid

Amphorina farrani with white lined tail @ Galicia by Carlos Fernández-Cid per Carlos Fernández-Cid

Els Fionoidea tenen una distribució molt àmplia i es troben en mars i oceans de diferents regions del món, des d’aigües molt somes fins a profunditats considerables. Moltes espècies són bentòniques i viuen sobre el substrat o associades estretament als organismes dels quals s’alimenten. Els hidrozoos constitueixen una font d’aliment important en diversos llinatges, però també hi ha grups amb dietes molt diferents. La seva petita mida, sovint inferior a uns pocs centímetres, i la seva capacitat de passar desapercebuts entre els organismes sobre els quals viuen fan que moltes espècies siguin difícils de detectar.

El cos sol ser allargat i relativament estret, però la seva forma varia considerablement entre els diferents llinatges. Els cerata poden estar disposats en grups, en files contínues o en altres configuracions, i poden ser nombrosos o relativament escassos. En moltes espècies són cilíndrics o fusiformes i presenten una coloració relacionada amb els organismes sobre els quals viuen. Els rinòfors poden ser llisos, anellats, rugosos o presentar altres modificacions segons el llinatge. La vora del notum també pot estar ben desenvolupada, reduïda o pràcticament absent, i constitueix un caràcter útil en la identificació de diversos grups.

Els cerata contenen prolongacions de la glàndula digestiva i tenen funcions relacionades amb la digestió i l’intercanvi gasós. En nombrosos eolidacis també poden contenir cnidosacs, estructures especialitzades que permeten acumular nematocists obtinguts de les preses cnidàries i utilitzar-los posteriorment en la defensa. Tanmateix, aquesta característica no és universal entre els Fionoidea. Alguns llinatges han perdut aquesta capacitat, especialment aquells que han desenvolupat dietes especialitzades diferents dels cnidaris. Per tant, la presència de cnidosacs no es pot considerar un caràcter diagnòstic de tota la superfamília.

L’aparell bucal conserva una ràdula funcional, però la seva estructura varia entre els diferents grups. En diversos llinatges la ràdula és uniseriada, amb un únic denticle central per fila, mentre que en altres presenta configuracions diferents. La forma dels dents radulars, les mandíbules i altres caràcters de l’aparell bucal han estat importants per delimitar els grups i estudiar les seves relacions evolutives. Per això, la morfologia de la ràdula no es pot generalitzar a tots els Fionoidea.

L’alimentació és especialment diversa. Moltes espècies s’alimenten d’hidrozoos i altres cnidaris, però existeixen excepcions importants. Els Calmidae inclouen espècies especialitzades en el consum de postes de peixos, mentre que Fiona és coneguda per alimentar-se de cirrípedes pedunculats. Altres llinatges poden especialitzar-se en determinats hidrozoos o en altres cnidaris; per exemple, algunes espècies de Phestilla s’alimenten de coralls. Aquesta diversificació de les dietes és un dels aspectes més interessants de la biologia del grup.

Les relacions amb els organismes alimentaris poden ser molt estretes. Algunes espècies presenten coloracions que els permeten passar desapercebudes entre les colònies d’hidrozoos o altres organismes sobre els quals viuen. En els llinatges que conserven cnidosacs funcionals, els nematocists obtinguts de les preses poden proporcionar una defensa addicional contra els depredadors. En altres grups, però, aquesta estratègia defensiva s’ha modificat o s’ha perdut en relació amb els canvis en l’alimentació.

La reproducció segueix el patró general dels nudibranquis. Els Fionoidea són hermafrodites simultanis i disposen d’un sistema reproductor que permet l’intercanvi d’esperma durant la còpula. La morfologia de l’aparell reproductor, incloent-hi característiques del vas deferent, la pròstata, el penis i els receptacles seminals, ha estat utilitzada en la delimitació dels diferents llinatges. Com passa amb altres grups de nudibranquis, aquests caràcters són més informatius quan s’analitzen conjuntament amb la morfologia externa i les dades moleculars.

Des del punt de vista taxonòmic, els Fionoidea han experimentat nombroses modificacions durant les darreres dècades. Les classificacions tradicionals havien agrupat diversos petits eolidacis dins de Fionidae, Tergipedidae, Eubranchidae, Cuthonidae i altres famílies, però els estudis moleculars van mostrar que algunes de les agrupacions tradicionals no reflectien adequadament les relacions evolutives. Els treballs de Korshunova i col·laboradors van proposar una reorganització important dels Aeolidacea i van redefinir diverses superfamílies i famílies.

En particular, Korshunova et al. (2025) van proposar un concepte més restringit de Fionoidea dins d’una reorganització general dels Aeolidacea. En aquest esquema, Fionoidea inclou Fionidae i diversos altres llinatges que els autors consideren estretament relacionats, mentre que altres grups tradicionalment associats als Fionoidea són transferits a altres superfamílies. Aquesta proposta forma part d’una revisió molt àmplia de la taxonomia dels nudibranquis eolidacis i no representa simplement una actualització de la classificació anterior, sinó un canvi important en el concepte dels grups de rang superior.

Tanmateix, aquesta reorganització ha estat objecte d’una revisió crítica. Moles et al. (2026) han assenyalat que les classificacions taxonòmiques no haurien de basar-se únicament en la recuperació de clades moleculars, sinó que també haurien de considerar la diagnosis morfològica, la compatibilitat amb la classificació existent, l’estabilitat nomenclatural i les conseqüències que els canvis poden produir en altres nivells de la classificació. En aquest context, defensen conservar noms històricament consolidats i monofilètics quan la seva substitució no aporta un avantatge filogenètic o pràctic clar. Aquesta perspectiva és especialment rellevant per interpretar les recents reorganitzacions dels nudibranquis.

Per tant, el concepte de Fionoidea ha de considerar-se dins d’aquest procés de revisió taxonòmica i no com un grup amb una delimitació definitivament establerta. La classificació de WoRMS i les propostes de diferents autors poden no coincidir exactament, especialment després de les revisions de 2025 i 2026. Per a la identificació de les espècies és especialment important combinar la morfologia dels cerata i dels rinòfors amb els caràcters de la ràdula i de l’aparell reproductor, l’ecologia i les dades moleculars disponibles.

Els Fionoidea constitueixen, per tant, un grup molt divers de petits nudibranquis, en què destaquen la varietat de formes corporals i de cerata, les especialitzacions alimentàries i les adaptacions relacionades amb la defensa. Des de les espècies associades a hidrozoos fins als especialistes en postes de peixos, cirrípedes o coralls, els diferents llinatges mostren una notable diversificació ecològica. Al mateix temps, la seva classificació continua evolucionant, i les revisions recents mostren fins a quin punt la taxonomia dels petits eolidacis continua sent un camp actiu de recerca.

La taxonomia dels Fionoidea segons WoRMS és:

Espècies de Fionoidea registrades a la Mediterrània o a la península Ibèrica: